Главная | Разведение | Уход и содержание | Поведение | Дрессировка  | Поведенческая медицина | Ветеринарная консультация | Ветеринарам | Программа "Питомники и клубы" | Издательство Софион | Форум | Доска объявлений | Фотогалерея | Реклама |
Меню

Генетика популяций

Диагностика генетических нарушений. Селекция

Эффект основателя

Дрейф генов
Баннеры

Издательство Софион

Контакты

Телефон:
+7(495)744-14-05
+7(495)744-14-06
+7(495)777-41-64

Факс:
+7(495)744-14-05

Подписка
Видео-ролики
Генетика популяций

           Мы знаем, что собаки одной породы обладают рядом породных признаков. Следовательно, имеется породный набор генов, свойственный всем особям этой породы. Наконец, существуют гены, определяющие индивидуальные различия между особями одной внутрипородной группы или типа от другой. Вся сумма генов, характеризующая породные, типичные и индивидуальные признаки породы, способная к образованию различных генных комбинаций, составляет генофонд породы и является основой племенной работы.Специалисты, занимающиеся генетикой популяций, в отличие от тех, кто занимается генетикой отдельных особей, изучают состояние и изменения всего генофонда пород. В первую очередь они обращают внимание не на простые качественные выражения тех или иных признаков единичной особи, а на их количественное распределение между генами популяции. Собаки одной породы, разводимые в разных странах, как правило, заметно отличаются друг от друга. Поэтому при обсуждении задач конкретного разведения приходится говорить не о генетике породы в целом, а о генетике популяции и считаться с тем, что статистическая обработка данных из-за недостаточной численности не всегда точна.

            Популяция (позднелат. populatio, от лат. populus – народ, население) в генетике, экологии и эволюционном учении – совокупность особей одного вида, достаточно длительное время занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. В собаководстве популяцией можно назвать как породу в целом, так и определенную ее часть, проживающую на территории определенной страны, области, района и т.д.

            Гетерогенная популяция – искусственно созданная стая на базе линий одной породы животных.

«Замкнутая популяция» группа особей, спаривающихся только друг с другом (разведение в себе).

Исходная популяция – исходный селекционный материал, с которым ведется целенаправленная племенная работа.

             Идеальная популяция – реально не существующая популяция, используется как модель при решении теоретических вопросов популяционной генетики.

             Особям, составляющим популяцию, присуща генетическая гетерогенность (в пределах единого генофонда популяции), определяющая приспособленность популяции к различным условиям среды обитания и создающая резерв наследственной изменчивости. Вследствие генетической и морфофизиологической неравноценности особей, неоднородности окружающей среды популяция имеет сложную структуру: особи различаются по полу, возрасту, принадлежности к разным, обычно перекрещивающимся поколениям, к разным фазам жизненного цикла, к тем или иным малоустойчивым группировкам внутри популяции (генеалогические группы, питомники, линии и семьи).

            Изменчивость – разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства, присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют животные, идентичные по всем признакам и свойствам. Различают наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую), индивидуальную и групповую, адаптивную (приспособительную) и неадаптивную изменчивость. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими генами, составляющими генотип животного, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма. В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые у животного или группы животных вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли.

Групповая изменчивость включает различия между небольшими группами особей в пределах породы (между различными питомниками, породными группами и т.д.), иногда различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивостью (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Таким образом, и групповая, и индивидуальная изменчивость включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.

             Характер взаимоотношений между особями, в частности то место в иерархии, установившейся внутри популяции, какое занимает данная особь, определяет важные свойства популяции. Владельцы крупных питомников, а также собаководы, занимающиеся дрессировкой в группах в течение длительного времени, знакомы с этим явлением, его часто наблюдают, когда в уже сложившейся стае появляется новичок.

Динамика генетического состава популяции, её численности, структуры, а также взаимодействие с внешней средой относятся к сфере интересов популяционной генетики – раздела генетики, изучающего генетическое строение и динамику генетического состава популяций.

              Факторами, определяющими изменения частот отдельных генов и генотипов в популяциях, являются мутационный процесс, характер внутрипопуляционных скрещиваний (инбридинг, разведение по линиям) и межпопуляционные миграции (ввоз животных, выездные вязки).

Мутации (от лат. mutatio – изменение, перемена) – внезапно возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследственных структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетической информации. Способность давать мутации – мутировать – универсальное свойство всех форм жизни от вирусов и микроорганизмов до высших растений, животных и человека; оно лежит в основе наследственной изменчивости в живой природе.

По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные или точковые. Изменения у организмов, претерпевших мутацию, могут быть резко выраженными или слабыми. Генные мутации, составляющие основную долю всех мутаций, вызывают чрезвычайно разнообразные изменения признаков организма, причём изменение одного гена обычно приводит к изменению нескольких признаков, т.е. к плейотропии. Плейотропия (от греч. Pléiōn – более многочисленный, больший и trópos – поворот, направление) – множественное действие гена, способность одного наследственного фактора (гена) воздействовать одновременно на несколько разных признаков организма). Генные мутации бывают доминантными, полудоминантными и рецессивными. Претерпевший мутацию ген обычно столь же стабилен, как немутантный, из которого он произошёл. Генные мутации, как правило, вредны для организма, они нарушают жизненные процессы, протекающие в организме, снижают его жизнеспособность и плодовитость. Нередко мутантный ген обусловливает гибель развивающегося организма (летальные и сублетальные мутации).

               Генетически разнящиеся линии могут обладать различной мутабельностью в пределах одного вида. Многие мутации длительно сохраняются в популяции в скрытом виде (рецессивные мутации). В результате ту или иную генную мутацию несёт большая доля образуемых организмом гамет – у животных эта доля достигает 5–30% – что создаёт предпосылки для эффективного действия естественного отбора. Геномные мутации, хромосомные перестройки и генные мутации – причина многих наследственных заболеваний и врождённых уродств у животных. 

                Фактором, характеризующим генетическое состояние популяции, является частота несущих определенные признаки генов в ее генофонде. В зависимости от частот отдельных генов в популяции складывается соотношение генотипов и фенотипов. Под частотой генов понимают долю каждого аллеломорфного гена или аллеля, когда сумма всех имеющихся в популяции генов этого локуса приравнена к единице – закон Харди-Вейнберга. Механизм, приводящий популяцию в такое состояние, реализуется за счет панмиксии – свободного (случайного) скрещивания ее членов между собой, отсутствия отбора и подбора.  В чистопородном собаководстве панмиксия не встречается. Закон Харди-Вайнберга может проявляться в чистом виде в следующих случаях: 1) если популяция достаточно многочисленна; 2) если в ней происходит свободное спаривание животных; 3)если нет выбраковки и введения новых животных (ввоза); 4) не наблюдается мутаций, миграций и случайного дрейфа генов.

Для характеристики популяции в случае полигенно-обусловленного признака ее разбивают на классы или группы по степени выраженности признака. Чем большее число генов влияет на изучаемый признак, тем меньше различие между отдельными классами, что прекрасно иллюстрирует приведенная ниже кривая распределения частот генотипов (фиг. 4). При доминантном признаке число классов уменьшается.

. Популяцию характеризуют такими параметрами, как частота и выраженность количественных признаков, определяемых с помощью статистических методов. Следует отметить, что ускорение отбора и консолидация популяции по одному какому-либо признаку, как правило, ведет к увеличению разброса по другим. Это объясняется тем, что число действующих генов, определяющих все свойственные породе признаки, крайне велико. Отбор на гомозиготность по одному из них не только не гарантирует повышения гомозиготности по другим, но зачастую дает обратную картину.

                Воздействия (мутации, дрейф генов, эффект основателя, миграции) на популяцию приводят к исчезновению стационарности состояния. Частота генов может меняться от введения в популяцию собак других кровей. При этом изменение частоты уже имеющегося в популяции гена будет зависеть от исходной частоты гена, частоты этого гена у вводимых особей и доли популяции, представленной вводимыми собаками.

Влияет на частоту генов и так называемый дрейф генов. Его проявление связано с численностью популяции; в малочисленной популяции увеличивается фактор случайности в распределении отдельных генотипов. Некоторые гены могут вообще исчезнуть из генофонда в связи с отбраковкой их носителей, к тому же распределение генов в популяции может оказаться неравномерным. Увеличение численности популяции, например, из-за всплеска рождаемости в отдельном питомнике, большого количества вязок  одного конкретного производителя или в силу иных причин, зачастую приводит к изменению сложившегося распределения генотипов и быстрому возрастанию частоты отдельных генотипов.

Наиболее важным фактором, изменяющим структуру популяции, является отбор, который может быть направлен на исключение того или другого генотипа.

               Следующие примеры демонстрируют, с какой скоростью удаляется из породы  нежелательный аутосомно-рецессивный признак. При выбраковке с s=0,2 снижение частоты гена от значения 0,8–0,9 (80–90%) до 0,1 (10%) может произойти за 50–60 поколений. Даже при полной выбраковке собак с дисквалифицирующим признаком (в = 1) потребуется 10 поколений, чтобы снизить его частоту от 0,1 (10%) до 0,05 (5%), и еще 100 поколений с 0,01 (1%) до 0,005 (0,5%). Отсюда становится понятной причина длительного сохранения рецессивных признаков в породах собак. При отборе против доминантного признака носители его обнаруживаются сразу, и гомо- и гетерозиготные по соответствующему гену особи могут быть отбракованы с s=1. При этом уже в первом поколении F1 частота рецессивного гена достигнет единицы.

                Популяции, обладающие большим генетическим разнообразием, имеют обычно большую численность и плодовитость. Однако вместе с тем генетическая гетерогенность ведёт к накоплению в популяции генов, снижающих жизнеспособность и плодовитость гомозигот, что обусловливает уменьшение средней приспособленности популяции (т. н. генетический груз популяции). Это может быть связано с большей относительной жизнеспособностью гетерозигот, с сезонным изменением приспособленности разных генотипов с зависимостью приспособленности данного генотипа от плотности и генотипического состава популяции. Исследования генетической гетерогенности, генетического груза популяции, дрейфа генов, естественного отбора и связей этих явлений с экологическими факторами – важнейшие направления современной популяционной генетики.

Список литературы:

Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии. Сер. А», 1926, т. 2, в. 1;

Холдэн B. C., Факторы эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935; Майр Э., Популяция, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974;

3. Меттлер Л., Грегг Т., Генетика популяций и эволюция, пер. с англ., М., 1972;

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяции, М., 1973;

Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. — L., 1970; Fisher R. А., The genetical theory of natural selection, 2 ed., N. Y., 1958;

Ford Е. B., Ecological genetics, 3 ed., L., 1971;

 Schwerdtfeger F., Ökologie der Tiere, Bd 2 — Demökologie. Struktur und Dynamik tierischer Populationen, Hamb. — B., 1968;

Wright S., Evolution and the genetics of populations, v. 1—3, Chi. — L., 1969—70.

Филипченко Ю. А., Изменчивость и методы её изучения, 2 изд., Л., 1926;

Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии», 1926, т. 2, № 1;

 Иогансен В., Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики, М. — Л., 1933;

Иогансен В, О наследовании в популяциях и чистых линиях, М. — Л., 1935;

Холден Дж., Факторы эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935;

Дарвин Ч., Происхождение видов, Соч., т. 3, М., 1939;

Шмальгаузен И. И., Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии, [2 изд.], М. — Л., 1942;

Астауров Б. Л., Изменчивость, в кн.: Большая медицинская энциклопедия, т. 11, М., 1959;

Вавилов Н. И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, Избр. произв., т. 1, Л., 1967, с. 7—61;

Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, там же, с. 62—87;

Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967;

Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968;

Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969;

Fisher R., The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction to quantative genetics, Edinburgh — L., 1960.

  Н. В. Тимофеев-Ресовский, Е. К. Гинтер, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

 

Поиск
Интернет-зоомагазин

Интернет-зоомагазин "Петсовет"
Новости
30 Сентября 2016  Бесплодие сук
Главная | Разведение | Уход и содержание | Поведение | Дрессировка  | Поведенческая медицина | Ветеринарная консультация | Ветеринарам | Программа "Питомники и клубы" | Издательство Софион | Форум | Доска объявлений | Фотогалерея | Реклама |
Copyright © 2017. Зоопроблем.Net . All rights reserved.