Главная | Разведение | Уход и содержание | Поведение | Дрессировка  | Поведенческая медицина | Ветеринарная консультация | Ветеринарам | Программа "Питомники и клубы" | Издательство Софион | Форум | Доска объявлений | Фотогалерея | Реклама |
Меню

Тема1. История изучения поведения животных

ТЕМА 2. Основные направления в изучении поведения животных

ТЕМА 3. Исследования поведения животных в природе

ТЕМА 4. Физиологические основы поведения

ТЕМА 5. Коммуникации животных

ТЕМА 6. Инстинктивное поведение

Словарь терминов

ТЕМА 7. Обучение

ТЕМА 8. Мышление

ТЕМА 9. Формирование поведения животных

ТЕМА 10. Биологические формы поведения

ТЕМА 11. Социальное поведение

ТЕМА 12. Поведение,связанное с размножением

ТЕМА 14. Сравнительная психология
Баннеры

Издательство Софион

Контакты

Телефон:
+7(495)744-14-05
+7(495)744-14-06
+7(495)777-41-64

Факс:
+7(495)744-14-05

Подписка
Видео-ролики
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

ТЕМА 10. Биологические формы поведения

Как было сказано в предыдущей главе, при анализе всего комплекса поведения животных можно выделить такие основные биологические формы поведения, как пищедобывательная, комфортная, оборонительная, половая и родительская. Кроме того, практически во всех формах поведения животные взаимодействуют друг с другом, строят разнообразные сооружения, совершают более или менее далекие миграции. В данной главе мы рассматриваем такие формы поведения, как: пищедобывательное, комфортное, оборонительное и строительное. Социальному поведению и поведению, связанному с размножением, посвящены следующие главы.

10.1. Пищедобывательное поведение

10.1.1. Общее значение питания

10.1.2. Пищевая специализация животных

10.1.3. Формирование пищедобывательного поведения

10.1.4. Сложные формы поведения, связанные с питанием

10.1.4. Запасание корма

10.1.1. Общее значение питания

Питание занимает одно из важнейших мест среди всех проявлений жизнедеятельности животных. Характер питания определяет отношение данной особи к важнейшим для нее элементам среды – источникам необходимых пищевых веществ, т.е. ко многим другим растительным и животным организмам. Таким образом, именно он в значительной мере обусловливает положение данного животного в биоценозах.

Выдающийся русский физиолог И.М. Сеченов сто лет тому назад (1861) указал, что «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него».

Организм животного как в своем общем облике, так и в деталях строения всегда носит следы формирующей роли среды и в первую очередь кормовой специализации.

Без изучения пищедобывательной деятельности и питания нельзя понять ни биологии вида в целом, ни отдельных проявлений жизнедеятельности особей, групп, популяций.

С особенностями добывания пищи и питания тесно связан целый комплекс видовых морфофизиологических адаптивных черт скелета и мускулатуры, особенно органов движения, органов пищеварения, нервной системы и органов чувств. Таковы, например, острые втяжные когти кошки и ее глаза, приспособленные к дневному и ночному зрению; очень острое обоняние и слух лисицы; способность насекомоядных рукокрылых отыскивать в темноте и преследовать летящих насекомых с помощью тончайшей ультразвуковой локации и др. Эти органы коррелятивно связаны с другими органами и функциями животного, не имеющими прямого отношения к питанию, и накладывают на них свой отпечаток. Пищей животным служат самые различные растения от низших – водорослей, лишайников, грибов до высших – цветковых, и разнообразнейшие животные, относящиеся к большинству существующих типов и классов.

Интересно отметить, что, питаясь одной и той же пищей, разные животные используют и различные способы ее добывания. Так, множество животных средней полосы питаются семенами сосны и ели, доставая их из шишек различными, но, в тоже время, характерными для данного вида способами. Клесты надкусывают чешуйки шишек, белки обгрызают шишку целиком, оставляя от нее лишь голый стержень, дятлы разбивают шишку, вставляя ее в специальный станок – кузницу. По характеру повреждения найденной на земле шишки опытный натуралист совершенно безошибочно определяет, кто из обитателей леса использовал в пищу ее семена.

Большинство морских и речных птиц представляют собой ихтиофагов, т.е. питающихся рыбой. При этом каждый вид птиц использует свой, видоспецифический способ ее добывания. Так чайки и крачки летают над водой и схватывают рыбу, оказавшуюся у самой ее поверхности. Бакланы и гагары ныряют за рыбой на большую глубину. Зимородок затаивается и караулит рыбу, сидя на ветке, нависшей над водой, и, завидев рыбу, ныряет за ней. Цапли, выслеживая рыбу, медленно ходят по мелководью и поражают свою добычу метким ударом клюва. Пеликаны часто охотятся сообща, загоняя косяк рыбы в середину своей стаи, хлопая по воде крыльями, а затем используют клювы с мешками в качестве сачков. Иногда в таких охотах принимают участие и бакланы.

Передвижение в поисках мест, наиболее удобных для пастьбы или охоты за живой добычей, требует от животного четкого восприятия разнородных сигналов, способности ориентироваться в пространстве и соответствующих целесообразных реакций, осуществляемых через посредство сложных сочетаний безусловных и условных рефлексов. Активная охота, добывание плодов с тонких ветвей, выкапывание насекомых и червей из толщи почвы и другие акты, повторяемые многократно в течение дня, требуют определенных затрат мышечной и нервной энергии. Анализ этограмм представителей самых разных видов показывает, что независимо от набора кормов, используемых в пищу, пищедобывательная деятельность животного неизбежно занимает основную долю всей его суточной активности. Подсчитано, например, что северный олень летом использует около 66% суточного времени на пастьбу и прием корма и только 34% на отдых. Его двигательная активность при пастьбе измеряется ежедневно 15–24 тысячами шагов, что соответствует расстоянию примерно в 19–30 км.

10.1.2. Пищевая специализация животных 

По степени кормовой специализации животных делят на стенофагов и эурифагов. В условиях умеренных и холодных зон северного полушария типичных стенофагов сравнительно мало, большинство видов наших животных – эурифаги, или «всеядные» животные. Это, например, бурый медведь, енотовидная собака, барсук, кабан, серая крыса, серая ворона и ряд др.

К стенофагам можно, например, отнести виды строго насекомоядных рукокрылых, некоторых наших дельфинов, питающихся почти исключительно рыбами, принадлежащими к ограниченному числу родов и видов. Хороший пример стенофага – гигантский муравьед, питающийся только термитами и муравьями, крепкие жилища которых он разрушает большими когтями передних лап. Его гибкий длинный, покрытый липкой слизью язык легко проникает в ходы и камеры этих насекомых и извлекает приклеившихся особей. Гигантский муравьед – наземный вид; в Южной Америке есть более мелкие виды древесных муравьедов, специализировавшихся в поисках термитников, располагающихся на ветвях деревьев тропических и экваториальных лесов. Ленивец – узко специализированный потребитель листвы высоких деревьев тропических лесов Южной Америки, на ветвях которых он проводит всю свою жизнь – тоже типичный стенофаг. В тропических странах есть виды и группы млекопитающих, узко специализированные в отношении питания каким-либо одним видом корма растительного происхождения, например, мелкие летучие мыши – они сосут нектар и поедают пыльцу цветков, раскрывающихся ночью. Связь между этими рукокрылыми и их кормовыми растениями настолько тесная и древняя, что отразилась на морфологии венчика, пыльников и пестиков цветков: их могут опылять только летучие мыши, отличающиеся своеобразным строением языка, зубов и всей лицевой части головы.

Такие понятия, как «плотоядный» (зоофаг) и «растительноядный» (фитофаг), при внимательном изучении биологии видов часто оказываются достаточно условными. Так, например, большинство типичных хищников временами едят ягоды и фрукты, растительноядные грызуны с жадностью поедают насекомых, а питающиеся ягелем олени не брезгают птичьими яйцами или гнездами леммингов.

Корма, используемые представителями данного вида, делят на основные, второстепенные и случайные. Основными кормами считают те, которые поедаются часто и в большом количестве; в ряде случаев к ним нужно относить и сравнительно редко поедаемые виды корма, но имеющие большую биологическую ценность. Такое разделение помогает разобраться в пищевых связях животного, но все же, в известной мере, является формальным, так как не указывает на причины более частого или редкого использования тех или иных пищевых объектов.

По степени их привлекательности корма разделяют на предпочитаемые, поедаемые охотно и вынужденные. Наблюдения показывают, что большинство млекопитающих обладает очень тонкой избирательной способностью. Известно, например, что представителей разных видов сельдей весьма сложно различать по внешним признакам, но каспийские тюлени, иногда осматривающие сети рыбаков, безошибочно выбирают среди других и съедают прежде всего запутавшуюся в ячеях сельдь залом, имеющую наибольшую жирность.

Предпочитаемый корм, как правило, биологически наиболее ценен для потребителя в условиях данного сезона и географической обстановки. Но потребность организма в питательных веществах может довольно сильно меняться, в зависимости от сезона года и физиологического состояния животного. Соответственно этому возможна и смена кормовых предпочтений.

Иногда животные поедают, казалось бы, несъедобные или даже ядовитые корма. Бобры, например, без вреда для себя едят цикуту, смертельную для других животных даже в небольших дозах. Туры потребляют сильно ядовитые рододендроны и лютики. Зайцы – целый ряд растений, содержащих такие ядовитые вещества, как синильная кислота, цитизин, эуфорбин, леуцин и др. Ежи охотно едят ядовитых жуков-нарывников и т.д. Причины этих странных пристрастий заключаются в том, что отдельные виды животных могут быть нечувствительны к некоторым ядам и могут использовать их в качестве необходимых лекарств. К категории вынужденных относят корма, потребляемые главным образом при голодовке. Так, например, в многоснежные холодные зимы ветви кустарников, кора деревьев, лишайники служат вынужденным кормом кабанам, не имеющим доступа к корневищам, орехам, желудям – их продуктивному корму. Иногда в желудках кабанов находят трухлявую древесину гнилых пней, в желудке волков куски веревок и ремней, тигров – лишайники, песцов – тряпки и обрывки старых рыболовных сетей, подобранных на месте летней стоянки рыбаков. Полярными исследователями описан случай, когда голодные белые медведи съели кофе, паруса и американский флаг, в другом случае в желудке убитого хищника этого вида был найден табак и липкий пластырь, похищенные со склада полярной станции.

Для многих эурифагов (куница, барсук, медведь, кабан, лисица и др.) характерно наличие нескольких заменяющих друг друга групп пищи. Это ценное для вида приспособление к жизни в условиях с большой неустойчивостью кормовой базы. Оно составляет сущность эурифагии и у некоторых видов объясняет устойчивость их численности и широту их распространения. Но есть немало видов, использующих сложный спектр кормов, из которых жизненно важное значение имеют очень немногие. Таков, например, песец материковых тундр, для которого решающее значение имеют лемминги. Только в годы их высокой численности песцы хорошо упитаны, приносят большие жизнеспособные выводки и успешно выкармливают молодых, благодаря чему количество этого пушного зверя к осени резко возрастает.

В природно-географических зонах с резко выраженными сезонами состояние растительного покрова и населения животных, особенно мелких, так сильно изменяется, например от весны к зиме, что кормовая база большинства видов наземных млекопитающих испытывает ритмические колебания. В условиях влажных тропиков животные в течение всего года относительно равномерно обеспечены самыми различными кормами, в связи с чем там могут существовать и многие узко специализированные по питанию виды и нет необходимости приспосабливаться к периодически повторяющемуся отсутствию или полной недоступности того или иного корма.

10.1.3. Формирование пищедобывательного поведения

Пищедобывательная форма поведения возникает в результате определенных гуморальных сдвигов в крови, прежде всего понижения уровня глюкозы, создающих очаг стойкого повышения возбудимости в определенных отделах центральной нервной системы.

Данная форма поведения отчетливо разделяется на следующие фазы:

– поиск пищевого объекта;

– добывание пищи;

– ее поедание;

– запасание.

Длительность и характер поисковой стадии в большой степени зависит от того, насколько хорошо данная особь ориентируется на своей территории и насколько постоянно там расположение потенциальных пищевых объектов. Большое значение имеет и обилие корма. В процессе поиска пищи животному приходится порой решать довольно сложные логические задачи, связанные с выбором необходимой стратегии.

Совершенно разные стратегии, зависящие от морфологии данного вида и характера пищи, животные могут использовать и при добывании пищи. Так, например, такие активные хищники, как волки, охотясь на животных разного размера, используют совершенно разные приемы. В тех же случаях, когда волки поедают рыбу, выброшенную рыбаками на берег, или едят арбузы или дыни на бахчах, их поведение ничем не отличается от любых травоядных животных. Питание является одним из постоянных и индивидуализированных занятий животных. При поиске пищи каждая особь максимально проявляет возможности своего мозга, чем повышает эффективность пищевого поведения. В этом плане влияние условий добывания пищи является одним из основных факторов, формирующих поведение животных.

10.1.4. Сложные формы поведения, связанные с питанием

Необычайная значимость данной биологической формы для животных способствует проявлению разнообразного сложного поведения. Именно в сферах добывания пищи чаще всего наблюдается применение животными орудий, на этой же почве разные виды животных образуют симбиозы.

Изобретение новых способов добывания пищи. Виды животных, обладающие особенно пластичным поведением, иногда оказываются способными изобретать оригинальные способы добывания пищи. Так например, популяция обычных серых крыс, обитающая на берегах реки По в Италии, освоила совершенно не типичный для наземных грызунов вид пищи, а именно водных моллюсков. Добывают их крысы, ныряя в воду и погружаясь на дно реки. Происхождение данной формы поведения представляет собой загадку для ученых. Пока совершенно непонятно, в какой мере оно является врожденным, а в какой приобретенным при подражании другим особям.

Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца. Эта птица, сильно тяготеющая к человеку (частичный синантроп), отличается необычайной пластичностью поведения. В не очень суровые зимы тысячные стаи скворцов остаются зимовать в больших городах. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами, что в целом совсем не характерно для этих насекомоядных птиц. Обычно в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Летом при выкармливании птенцов некоторые скворцы добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых. Кроме того, скворцы в этот период часто питаются и обитателями прудов и рек: насекомыми, головастиками и мелкой рыбешкой. При этом одни птицы, стремительно пролетая над поверхностью воды, выхватывают из нее всплывших к поверхности мальков. Другие же, как заправские ихтиофаги, на несколько секунд зависают в 3–5 м над водой, а затем стремительно бросаются вниз и, подобно чайкам и крачкам, выхватывают из воды рыбешек.

Хрестоматийным примером освоения новых способов питания является поведение японских макаков, обитающих на острове Тошибо. Живущие на морском побережье, эти обезьяны ведут практически полуводный образ жизни и питаются разнообразными морепродуктами. В том числе они освоили некоторые способы активной ловли рыбы. Однако наибольшую известность этим обезьянам принесла возникшая у них способность к мытью разнообразных продуктов перед использованием их в пищу. Макаков, живущих на острове, регулярно подкармливают зерном, различными семечками и овощами. Однажды одна из старших самок обезьян взяла горсть дынных семечек, смешанных с морским песком, и стала их промывать. Песок утонул, а семечки всплыли на поверхность. Вскоре этот способ освоили многие члены обезьяньей колонии. Спустя некоторое время все макаки стали мыть в морской воде и корнеплоды, получая дополнительное удовольствие от их подсоленности. Подобное поведение, обучаясь методом подражания, быстро осваивают все подрастающие детеныши.

Симбиозы. Симбиозом обычно принято называть такие взаимодействия между животными разных видов, которые приносят им взаимную выгоду. Обычно симбиотические отношения оцениваются в понятиях энергетической выгодности совместного проживания животных разных видов. Подобные взаимоотношения обычно отмечаются в пределах пищедобывательной и оборонительной биологических формах поведения, причем чаще всего симбиозы строятся на совмещении обоих этих форм. Таких примеров известно множество.

В те времена, когда в Американских прериях паслись многотысячные стада бизонов, возник симбиоз между этими гигантами и маленькой воловьей птичкой. Эти птички проделывали ходы в густой шерсти бизонов, в которых согревались в зимнее время. Здесь же они и кормились, поедая насекомых, в массе поселяющихся на теле бизонов. Таким образом, птицы спасали бизонов от докучливых насекомых, а бизоны предоставляли им «стол» и «крышу над головой», а также обеспечивали охрану.

Классический пример симбиоза – рак-отшельник и актиния. Взрослый рак сам находит и переносит актинию к себе на раковину, в которой он живет. Такое сожительство оказывается обоюдно выгодно. Актиния защищает рака от нападения рыб, для которых он представляет лакомую добычу. Рак-отшельник, активно перемещаясь по дну, создает более благоприятные условия для питания актинии, лишенной возможности самостоятельно передвигаться. Постепенно разрастаясь, подошва актинии охватывает раковину, превращаясь в трубку, которая продолжает расти вперед, козырьком нарастая над телом рака. При таких «строительных» способностях сожителя быстро растущему раку не приходится часто менять раковины. Для отшельника актиния является отличным защитником, но все же он может существовать и самостоятельно. В то же время некоторые виды актиний оказываются способны к размножению, только обитая на раковине, занятой раком отшельником. Поселяясь на пустых раковинах или на живых моллюсках, они не размножаются. Очевидно отшельник выделяет какие-то вещества, необходимые для нормального развития актинии. Кроме актиний у отшельников бывает и второй сожитель – представитель одного из видов многощитинковых червей, который живет непосредственно в раковине и выполняет функции уборщицы. Когда рак питается, червяк высовывается из раковины и захватывает кусочки пищи. Интересно, что раки никогда не пытаются съесть червей, живущих в их раковинах, в то время как вполне охотно употребляют в пищу червей того же вида, попадающихся им вне раковин. Меняя раковину на более просторную, рак не забывает перенести туда и «своего» червя. Актинию он также пересаживает на новую раковину. При этом актиния, в ответ на сжатие клешней рака, сразу же отцепляется от субстрата и легко дает себя переместить на новое место.

Еще один пример симбиоза представляют рыбы-чистильщики южных морей. В зоне Малых Антильских островов обитает целый ряд рыб, питающихся исключительно паразитами, живущими на теле более крупных рыб. Рыбы, пораженные наружными паразитами, регулярно приплывают к местам обитания этих санитаров на своеобразную чистку. Например, такие странствующие рыбы, как кефаль, приплывают к чистильщикам целыми косяками и, замерев в наклонном положении головой вниз, дают себя обработать. Подобные же функции выполняют и креветки. Рыбы подставляют им наиболее пораженные места, и «санитар», забравшись на «клиента», проводит полную «санацию». При этом рыбы оттопыривают жаберные крышки и открывают рот. Чистильщики безбоязненно устремляются в пасть к крупным рыбам, а те не делают ни малейших попыток их проглотить. Если потенциальный клиент сам не выражает желания воспользоваться гигиенической процедурой, чистильщик, чтобы привлечь его внимание, исполняет своеобразный танец, растопыривая плавники, опуская и поднимая хвост.

Содружество чистильщиков с клиентами обоюдно полезно. Санитары кормятся исключительно за счет паразитов. Тропические рыбы тоже не могут обходиться без чистильщиков: последние не только уничтожают паразитов, но и обрабатывают раны, удаляя отмирающие ткани. Однажды на рифах у Багамских островов был произведен своеобразный эксперимент. Аквалангисты, работая насколько дней подряд, выловили всех чистильщиков. После этого большинство рыб покинуло данный риф, а у оставшихся на тле и плавниках вскоре появились раны, опухоли, места пораженные грибками. Разные виды рыб-чистильщиков есть в морях всех широт.

Интересным примером симбиоза служит поведение птицы-медоуказчика. Эта птица, обитающая в Южной Америке, предпочитает питаться личинками диких пчел, однако достать их самостоятельно из гнезда она не в состоянии. Обнаружив пчелиное гнездо, медоуказчик начинает издавать резкие звуки, привлекающие животных, способных разорить дупло, занятое пчелами, например, медведя. Когда медведь вскрывает дупло и начинает поедать пчелиные соты, птица поедает личинок, в изобилии вываливающихся из сот. Такой особенностью медоуказчиков пользуются и люди. В данном случае, эти птицы, обнаружив пчелиное гнездо, летят оповещать об этом добытчиков дикого меда и выводят их к нему. При этом часто птицы устанавливают прочную связь с определенными людьми, выполняя функции своеобразной охотничьей собаки.

Примеров разнообразных симбиозов можно привести великое множество, они весьма широко распространены и встречаются практически на всех ступенях эволюции животного мира.

Групповые охоты. Для представителей некоторых видов характерны групповые охоты. Это, прежде всего, виды, охотящиеся на крупную добычу. Так, львы, живущие прайдами, охотятся на зебр, антилоп, а иногда даже на молодых слонов и носорогов. Много примеров коллективной охоты описано у представителей семейства собачьих. Удивительно слаженное поведение во время охоты проявляют волки и гиеновые собаки.

Коллективные охоты наблюдаются у дельфинов, в случае если им попадается целый косяк рыбы. При этом описаны случаи, когда дельфины по собственной инициативе сотрудничали с рыбаками, загоняя рыбу в сети. Сообща охотятся и некоторые птицы, так, слаженными группами ловят рыбу пеликаны. Иногда в этих охотах принимают участие и бакланы. Автору неоднократно приходилось наблюдать, как вороны парами или небольшими группами вполне успешно охотились на крыс и голубей.

Орудийные действия. Об орудийной деятельности в настоящее время написано много. Например, широко известно что многие человекообразные обезьяны регулярно используют орудия для получения пищи. Так, многие из них «выуживают» термитов прутиками и травинками, а пальмовые орехи относят на твердые основания – наковальни и разбивают с помощью камней, используя их в качестве молотков. Описаны случаи, когда обезьяны, увидев подходящий камень, подбирали его и таскали с собой, пока не добирались до плодоносящих пальм. Применению прутиков для «ужения» термитов и камней для разбивания орехов, которые составляют их обычный корм, обезьяны обучаются постепенно, начиная с раннего детства. Хотя общепринято рассматривать орудийную деятельность обезьян в качестве проявления разума, она в большой степени является результатом обучения и подражания.

Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. Наряду с тем, что они могут проявляться как разумные решения в новой ситуации или формироваться как повседневный навык за счет обучения и подражания, орудийные действия входят в обычный видоспецифический репертуар поведения отдельных видов животных. К таким видам относятся морские выдры – каланы, а также нескольких видов птиц – галапагосские дятловые вьюрки, некоторые представители врановых.

Орудийная деятельность каланов изучена достаточно подробно. Эти животные часто используют в пищу двустворчатых моллюсков, предварительно разбив их о камень. Это происходит следующим образом. Вынырнув из воды с моллюском в зубах, калан переворачивается на спину, кладет его на грудь и начинает бить моллюска о камень, также лежащий на его груди. После каждой серии ударов калан делает короткую паузу, в течение которой пытается достать тело моллюска. Если это не удается, животное повторяет серию ударов. После того, как моллюск съеден, калан ныряет за следующим. Используемые в качестве наковальни камни имеют гладкую поверхность и вполне определенный размер. Ныряя за следующим моллюском, калан обычно держит его под мышкой. Взрослый калан поедает около 7 кг моллюсков ежедневно. Взрослые самки целенаправленно обучают детенышей раскалывать раковины и подбирать подходящие для этого камни.

Примером орудийной деятельности, связанной с добыванием пищи, может служить и специфическое поведение енота-полоскуна. Живущие на деревьях вблизи воды, эти зверьки, перед тем как съесть, тщательно моют в воде любой пищевой объект, производя совершенно специфические «стирающие» движения. Эту особенность енотов в свое время успешно использовал в дрессировке В.Л. Дуров, создав свой знаменитый цирковой номер «енот – прачка», который существует и по сей день.

Одна из простейших форм орудийной и конструктивной деятельности птиц – использование отверстий и щелей в деревьях в качестве зажимов для шишек при извлечении из них семян, что наблюдается у наших дятлов. Кормясь семенами сосны или ели, большой пестрый дятел выбирает на каком-нибудь дереве промежуток между стволом и сучком, вставляет туда предварительно сорванную с дерева шишку и выдалбливает из нее семена. Сорвав следующую шишку, дятел выбивает из «станка» использованную и вставляет в него новую. Подобные места используются дятлом постоянно, иногда в течение многих лет, и называются «кузнецами дятла». Около постоянных кузниц обычно лежит множество разбитых дятлом шишек.

Наиболее известный пример этого рода орудийной деятельности демонстрируют дарвиновы вьюрки, относящиеся к разным видам. Они используют веточки или кактусовые иглы для извлечения личинок насекомых из-под коры деревьев, причем это основной способ добывания пищи, характерный для любого представителя вида. Дятловый вьюрок уже в раннем возрасте, сразу же после вылета из гнезда, начинает манипулировать прутиками, постепенно усовершенствуя технику их применения для добывания личинок. Это поведение проявляется и у молодых птиц, воспитанных в изоляции от сородичей, т.е. не требует обучения подражанием. Считают, что дятловые вьюрки генетически предрасположены к этому способу манипулирования прутиками или колючками кактусов. Характерно, что вьюрки не только используют готовые веточки и иглы, но могут обрабатывать их, придавая им нужную форму: укорачивать, отламывать боковые побеги. В этом отношении их поведение внешне вполне сопоставимо с поведением шимпанзе, которые соответствующим образом подготавливают прутья для добывания термитов из термитника.

О большой пластичности этой формы поведения вьюрков свидетельствуют наблюдения за этими птицами в неволе известного исследователя, натуралиста и писателя Эйбл-Эйбесфельдта. Вьюрки, выращенные в клетке, были лишены возможности разыскивать и добывать личинок, но они самостоятельно создавали ситуацию, где можно было бы воспользоваться палочкой как орудием. Наевшись из обычной кормушки, они рассовывали личинки хрущака, которыми их кормили, по вольере, а затем доставали при помощи палочек или других подходящих предметов и снова прятали и т.д.

Несколько видов обитающих в Африке хищных птиц – стервятников охотно употребляют в пищу яйца страусов. Однако разбить скорлупу стервятник оказывается не в состоянии. Найдя страусиное яйцо, он отправляется на поиски подходящего камня. Найдя камень, птица начинает весьма метко бросать его в яйцо и таким образом разбивает его.

Орудийная деятельность птиц далеко не всегда ограничивается проявлениями инстинкта у отдельных видов. Известно, например, что представители некоторых видов семейства врановых способны прибегать к употреблению орудий при самых разных обстоятельствах.

Наиболее убедительным свидетельством их способности к разумному употреблению орудий может служить поведение голубой сойки. Оставленная перед опытом без пищи, одна из подопытных птиц отрывала от постеленной в клетку газеты полоски, придерживая их лапами, сгибала клювом пополам, а потом просовывала через прутья и как палкой подгребала оставшиеся за клеткой кусочки пищи. Натуралисты неоднократно наблюдали, как вороны, не сумевшие дотянуться до воды, налитой в узкую высокую банку, приносили и бросали в банку камушки, пока уровень воды не окажется достаточным для того, чтобы птица могла напиться. Относительно представителей этого семейства существует множество свидетельств их способности к разумному применению предметов в качестве орудий в новой ситуации.

В связи с разнообразием применения животными орудий для добывания пищи, мы считаем нелишним напомнить, что все экспериментальные изучения орудийной деятельности в лабораториях проводилось с применением именно пищевых раздражителей.

Строительная деятельность, связанная с питанием. Многие виды животных для добывания пищи строят разнообразные сооружения. Строительную деятельность животных также можно отнести к категории орудийных. Интересно отметить, что подобная деятельность характерна прежде всего для беспозвоночных животных. Одним из способов является строительство сооружений ловчих устройств от простых ловчих ям до сложнейших круговых сетей у некоторых пауков.

Строительство ловушек. Большой интерес представляет собой ловчие ямы, которые сооружает насекомое, носящее название муравьиный лев.

Вылупившиеся из яиц личинки этого насекомого начинают строить ловчие ямы-воронки на песчаных поверхностях почвы, в защищенных от дождя и ветра местах. Эти ямы муравьиный лев вырывает своим собственным телом: резко изгибая его, он подбрасывает песчинки высоко в воздух, поддевая их головой. Эти движения постепенно убыстряются, песчаные фонтанчики вздымаются один за другим, и вскоре образуется воронка до 10 см в диаметре и до 5 см в глубину. Размер ее зависит не только от величины самого муравьиного льва, но и от того, сколь долго он не ел до начала строительства. Личинка уходит в грунт по спирали, так что выброшенный ею песок равномерно распределяется по краям воронки. Закопавшись на дне ямки и выставив наружу лишь только широко раскрытые челюсти, строитель западни подстерегает жертву. Муравей или другое небольшое насекомое, подошедшее слишком близко к краю воронки, соскальзывает вниз, прямо в стремительно смыкающиеся челюсти охотника.

Совершенно уникальными сооружениями являются ловчие сети пауков. Способ ловли добычи заключается в том, что паук сидит около раскинутой сети и ожидает, пока какое-нибудь мелкое насекомое запутается в паутине. Формы паучьих сетей очень разнообразны и видоспецифичны. Это и круговая сеть паука-крестовика и имеющие весьма сложные конфигурации сети пауков-тенетников. Выбор места для поселения и устройства тенет составляет для паука очень большое значение. Прежде чем построить паутину, паук в течение некоторого времени бегает взад и вперед, от одного предмета к другому, оценивая условия местности.

Наиболее своеобразными и интересными паутинами являются подвижные ловушки для насекомых. Они представляют собой треугольную сеть, натянутую обычно на сухих нижних ветвях елей, напоминающую по плану строения круговую. Чаще всего паук держит концы паутинной нити передними ногами, а сам прикрепляется с помощью особой нити к какой-либо ветке. Наматывая страховочную нить на брюшко и повиснув вниз головой в ожидании добычи, он туго натягивает весь ловчий аппарат. Попавшая в паутину жертва натыкается на пушистую крибеллярную паутинку, состоящую из двух осевых нитей, окруженных очень тонкой шелковой «ватой», и запутывается в ее петлях. Как только паук почувствует колебания нитей, его задние ноги опускают «страховку», которая стремительно разматывается, за счет этого края сети сближаются, ловушка захлопывается, и жертва запутывается в частых петлях.

Некоторые личинки насекомых ставят сети под водой. Такие ловушки сооружают личинки некоторых ручейников. Строители верш живут в неподвижно закрепленных паутинных трубках и поэтому не могут активно разыскивать корм. Они «изобрели» различные типы ловчих сетей, обеспечивающих постоянное поступление пищи. Существует целый ряд видов ручейников, личинки которых обитают в различных типах водоемов. В зависимости от типа водоемов личинки ручейников строят совершенно разные ловчие сети. В стоячих или слабопроточных водоемах их ловушки похожи на ставные сети, которые своими колебаниями сигнализируют о попавшейся добыче. В медленно текущей воде некоторые ручейники сооружают похожие на верши, мелкоячеистые сети с тонкими ворсистыми стенками. Такая верша фильтрует воду, словно планктонная сетка, и на ней остаются мельчайшие живые существа и даже личинки насекомых. В быстрых ручьях живут личинки ручейников, сети которых с правильными прямоугольными ячейками оказывают малое сопротивление течению. Сеть всегда устанавливаются поперек течения.

При изготовлении ловчей сети личинкой ручейника, нити протягиваются попеременно и склеиваются ротовым аппаратом личинки таким образом, что получаются прямоугольные ячейки. Нити проходят то снизу, то сверху основы, напоминая по структуре сотканные человеком ткани. Личинка тянет попеременно нити основы с обеих сторон «ткани», а затем прокладывает по ним уточную нить.

Помимо ручейников, пауков и муравьиных львов есть и другие строители ловушек. Так, в Южной Европе и Северной Африке встречаются мухи, личинки которых строят ловчие ямы. Личинки некоторых двукрылых ловят добычу с помощью липких нитей.

Разведение насекомыми объектов питания. Некоторые виды муравьев и термитов сами выращивают пищу в специальных камерах внутри жилой колонии или за ее пределами. Например, южноамериканские муравьи-листоеды выращивают грибы. В гнезде у листорезов сооружены просторные специальные камеры-теплицы, достигающие почти метровой длины и тридцати сантиметров в сечении, в которых муравьи закладывают мелкоизмельченные листья, смоченные слюной и «удобренные» своими экскрементами, которые служат субстратом для выращивания грибов. Большая доля обитателей колонии этих муравьев приходится на муравьев-фуражиров, занимающихся заготовками листьев.

Хорошо известно, что целый ряд видов муравьев специально разводит тлей, для употребления в пищу их сладких выделений. При этом они специально переносят маточное поголовье тлей на удобные для себя растения, а иногда даже специально сажают необходимые для разведения нужного вида тлей растения. Некоторые виды строят для своей «живой пищи» специальные стойла; защищают ее от хищников и паразитов. Так, садовые муравьи окружают скопление тлей на молодом побеге растения чехлом, слепленным из комочков земли. Остробрюхие муравьи используют для постройки «хлева» картонную массу, а некоторые другие муравьи – древесные опилки или даже части живых растений. Поразительный пример такого рода – южно-азиатские муравьи-портные, сооружающие помимо основного – жилого, еще и вспомогательные гнезда из листьев, в которых живут дающие им драгоценный сахар тли.

Исключительно интересной особенностью пчел, шмелей и ос является запасание цветочного нектара и изготовление из него меда. У медоносных пчел в процессе эволюции выработался совершенно уникальный способ оповещения других членов семьи о наличии и местоположении пищи в виде специфических танцев.

Изменение пищедобывательного поведения под воздействием внешних условий. Диапазон используемых кормов и способы их добычи могут подвергаться весьма значительным изменениям в зависимости от перемены внешних условий. Относительно быстрое изменение видовых стереотипов пищедобывательного поведения и образование новых навыков происходит в большой степени благодаря опосредованному обучению.

Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов. Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов. В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно дуплогнездников. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями.

В 1948 г. было описано, как большие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. По этому поводу Р. Шовен (1972) писал: «Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные, подражая первым».

В наших поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы-»форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами, вывешиваемые зимой за окно или лежащие на балконах. Подобным же образом ведут себя вороны и галки.

Весьма интересна история возникновения хищного поведения у новозеландского попугая кеа. Эта некрупная, размером с ворону, птица живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины. Овцы от этого погибают, и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело при этом опосредованное обучение.

Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача наблюдали в Черноморском заповеднике в 60–е гг. Грачи, гнездящиеся в лесах заповедника, всегда питались в основном насекомыми – вредителями сельского хозяйства. Однако вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке, стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. Вскоре грачи начали посещать соседний остров и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.

В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек, так или иначе, все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления.

А.Н. Формозов (1972) приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбросят рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате адаптации превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным условным пищевым раздражителем. Прежняя идиллическая картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом врановые птицы быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке.

Много птиц концентрируется во время покоса в районе лугов. Следом за косилкой двигаются и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки. Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на поверхности скошенных трав. Так же, как покос, птиц привлекает на луга и посевы трав и полив. Грачи, галки, чибисы, майны, сороки, сизоворонки, удоды и др. собираются на участках полей, где только начинается полив. Следуя вдоль края медленно наступающей воды, птицы ловят насекомых, выползающих на поверхность.

Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с техникой рыбных промыслов. Так, глупыши живут в северных морях в основном за счет отходов тралового лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек, для которых звук работающих на судах лебедок, выбирающих тралы и неводы, служит пищевым раздражителем. Эти птицы в массах скапливаются около промышляющих рыболовецких судов. Так, например, неоднократно отмечалось, что при выгрузке с судов открытых ящиков с рыбой, вороны и чайки собираются к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая сайру из движущихся ящиков.

Дельфины часто преследуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами рыбу через ячею. Морские львы у берегов Камчатки привыкли забираться в идущие в воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают обратно в море.

10.1.5. Запасание корма

Причины, вызывающие запасание корма. Резкие сезонные изменения качества или доступности корма, колебания урожайности семян и «мякотных» плодов, правильное чередование обильных пищей и голодных сезонов обусловили возникновение и развитие у многих животных важной адаптивной черты пищедобывательной деятельности – способности собирать и сохранять запасы корма впрок. Эта особенность поведения хорошо выражена у немногих групп птиц и огромного числа видов млекопитающих. Запасание корма совершенно отсутствует у представителей низших классов позвоночных (рыб, амфибий, рептилий).

В собирании запасов корма не нуждаются виды, впадающие в длительную спячку или совершающие далекие миграции. Эта адаптивная черта поведения особенно характерна для видов, относительно оседлых и деятельных в течение всего года. Однако некоторые виды, совершающие непериодические миграции и местные перекочевки, например, песцы и белки, при случае собирают запасы даже во время самих кочевок. Мигрирующие белки осенью, находясь в пути, продолжают развешивать на ветвях грибы, которыми сами они не смогут воспользоваться, но грибы достанутся белкам, кочующим позднее или оставшимся зимовать на месте. Таким образом, с точки зрения интересов сохранения вида, подобные запасы корма оказывается весьма целесообразными. Многие виды, проводящие всю зиму в норе, но не впадающие в полную спячку (обыкновенный хомяк, бурундук, длиннохвостый суслик) собирают запасы семян, так как нередко пробуждаются от зимнего сна и кормятся ими. Их кладовые располагаются обязательно в норе, рядом с зимовочной камерой. Весной эти зверьки выходят из нор настолько рано, что не могут найти достаточного количества полноценных кормов, еще скрытых под плотным снегом. Сохранившиеся с осени запасы кладовых играют большую роль в жизни бурундука и, видимо длиннохвостого суслика, именно в этот ранневесенний период, когда у них происходит спаривание.

Изменчивость поведения, связанного с запасанием корма. Распространение этой приспособительной черты поведения среди млекопитающих в большой степени связано с географической средой.

В тех частях земного шара, где нет резкой смены сезонов, например во влажных областях тропической и экваториальной зоны, лесная растительность которых всегда имеет свежую листву, а зрелые плоды встречаются в течение всего года, нет экологических предпосылок для развития способности животных создавать большие, долговременные запасы корма. Некоторые обезьяны, собирающие плоды на деревьях, насытившись, прячут небольшое количество пищи за щеки и уносят ее, чтобы использовать позднее. Однако такие акты пищедобывательной деятельности трудно считать за подлинное проявление хорошо развитой способности к собиранию запасов. В тех же тропических областях, где чередуются резко выраженные сухие и дождливые сезоны, например в саваннах Африки, часть видов собирает большие запасы корма перед наступлением сухого, зимнего периода.

В нашей стране число видов и особей животных, собирающих запасы, особенно велико в континентальных областях степей и пустынь с их резкими сменами жаркого лета и длительной очень холодной зимы, а также в области листопадных и хвойных лесов умеренного и холодного поясов.

Интенсивность запасания в большой степени зависит от континентальности климата. Хорошей иллюстрацией этого может служить поведение полевки-экономка. Свое название этот зверек получил в связи с тем, что собирает большие запасы корневищ и клубней, до 10–15 кг и более на одну семью небольших зверьков. Для хранения запасов, экономки еще осенью, пока земля не промерзла, выкапывают большие камеры в норе по соседству с гнездом. Эти запасы играют существенную роль в жизни экономок Камчатки и Восточной Сибири, где почва сильно промерзает, что лишает зверьков возможности выкапывать корневища в течение всей длинной и очень морозной зимы. По мере движения к западу, соответственно уменьшению континентального климата и суровости зим, размеры запасов, собираемых полевками-экономками местных популяций, становятся все меньше. В Костромской области большинство экономок еще выкапывают специальные кладовые, а в Московской области и тем более на западной границе ареала, где зима достаточно мягкая, только ничтожный процент этих зверьков (и не ежегодно) собирает небольшие запасы корма.

То же самое наблюдается и у водяной крысы. На западе европейской части России у этого полуводного грызуна запасы корма на зиму встречаются редко и не всегда; по массе они не превышают нескольких сот граммов, тогда как на северо-востоке ареала – в Якутии – вес запасов достигает 25–30 кг.

Белки уже с середины лета, когда начнут созревать семена хвойных деревьев, орехи и желуди, перемещаются в насаждения, наиболее богатые этим осенне-зимним кормом. Совершенно созревшие «орешки» кедра и желуди каждый осевший на месте зверек во множестве прячет в опавшие листья, лишайники и мох, небольшие дупла по всему кормовому участку, окружающему гнездо.

При недостаточном урожае этих кормов и при обилии грибов белки в августе – октябре развешивают их плодовые тела по ветвям на высоте 1,5–5 м от земли. Эти грибы хорошо провяливаются и сохраняются, находясь выше наибольшего уровня снега, т.е. легко доступны для белки зимой, но малодоступны для большинства ее конкурентов. В темнохвойных лесах тайги белка запасает от нескольких десятков грибов до 150–300. В борах Западной Сибири, где семенной корм дает только сосна и кормовые условия значительно хуже, чем в тайге, белки местной географической расы собирают на зиму каждая от 1500 до 2000 грибов. В то же время на Кольском полуострове запасания грибов белками не отмечалось вообще. Это один из примеров того, как в соответствии с местными географическими условиями у животных одного вида, но живущих в разных частях ареала, инстинкт запасания корма проявляется то сильнее, то слабее и может совсем не влиять на характер пищедобывательной деятельности там, где по природным условиям в этом нет необходимости.

Способы запасания пищи. Представители различных таксономических групп, делая запасы, используют разные стратегии. Так, например, хищные млекопитающие устраивают их не в специально приготовленных хранилищах, а в любом месте на большом индивидуальном охотничьем участке, где удается добыть количество корма больше суточной потребности. Запасы делает и использует обычно один зверь, с тем, чтобы использовать позднее. В целом они не имеют решающего значения в борьбе за существование хищника. Лесная куница, поймав зайца-беляка или глухаря, прячет отдельные куски добычи под колоды, камни, иногда затаскивает на деревья и помещает на ветвях у ствола. Леопарды в Африке, как правило, укрывают часть добычи на деревьях, так как оставленную на земле быстро уничтожают гиены и шакалы. Росомаха, убившая зимой северного оленя или лося, умело «разделывает» тушу на части, уносит их под упавшие деревья, в бурелом, закапывает в снег и живет близ такого склада, пока полностью не использует добычу. Так же поступает и лисица при удачной охоте на зайца: в северных районах она закапывает добычу по частям в снег, в песчаных пустынях зарывает в песок или закапывает в пустующие норы грызунов. В перечисленных случаях все запасы укрываются так, чтобы не привлекать внимания пернатых нахлебников– воронов, ворон, сорок, соек, которые нередко следят за крупными хищниками, растаскивают часть их добычи и своим криком привлекают более опасных четвероногих конкурентов.

Бурый медведь крупную добычу не разделывает на куски, а, оттащив в укромное место, заваливает ветвями, мхом и постепенно использует, временами даже охраняя от назойливых нахлебников. Некоторые мелкие хищники из семейства куньих делают относительно большие запасы. Так, кладовые у ласки и горностая иногда содержат до 20–40 полевок и мышей, собранных в одном месте, а у черного хоря – многие десятки лягушек. В запасах европейской норки обнаруживали от 2 до 5 кг мелкой рыбы, у американской норки – до 20 кг и т.д.

Звери, обитающие в норах или дуплах, могут устраивать большие кладовые непосредственно в своем жилище или рядом с ним. В зачаточной форме эта адаптивная черта поведения свойственна и насекомоядным – группе довольно примитивных млекопитающих. Небольшие запасы беспозвоночных собирают североамериканские короткохвостые землеройки, водных беспозвоночных запасает наша выхухоль. У этого зверька установлен интересный прием, с помощью которого он поедает крупных, обладающих очень прочными, плотно замыкающимися раковинами двустворчатых моллюсков (перловиц и беззубок). Затащив несколько живых моллюсков в надводную часть своей норы, выхухоль оставляет их здесь до тех пор, пока ослабевшие животные не приоткроют створки своих раковин. Легко расправившись с таким моллюском, она выбрасывает пустые створки наружу. Местонахождение нор этого зверька часто выдает скопление пустых неповрежденных створок моллюсков. Кроты запасают впрок земляных червей, наблюдатели находили до 1000 червей, собранных в один из ходов кротовой норы. Основным периодом собирания запасов кротами является осень, а внешним сигналом служит начало понижения температуры почвы. Чаще встречаются запасы из 100 – 300 червей, расположенные на дне ходов, вблизи гнездовой камеры норы. Все запасенные кротом черви имеют повреждения от укусов на головном отделе; черви остаются живыми, но лишаются способности передвигаться.

Группа реакций, связанных с запасанием кормов, в более совершенной форме проявляется у грызунов, тоже живущих поодиночке или парами в течение всего неблагоприятного периода года, но концентрирующих запасы в ближайших, лишь для них доступных окрестностях постоянной норы или гнезда и, наконец, непосредственно в самой норе. Летяга поздней осенью запасает и складывает в нескольких дуплах по 30–40 г тонких побегов березы и ольхи с сережками, служащих ей основным кормом зимой. Казалось бы, это не дает зверьку никаких преимуществ, так как сережки на деревьях для него вполне доступны всю зиму. В действительности дело обстоит сложнее. В течение всего холодного периода года сережки истребляются рябчиками, живущими в тех же биотопах, где и летяга; запасание этого корма в дуплах устраняет их конкуренцию. Кроме того, сильные морозы, ветер, появление наледи на ветвях затрудняют кормежку летяги на деревьях. Наличие кладовых дает ей возможность при неблагоприятных условиях погоды кормиться запасами в хорошо защищающем ее дупле.

Некоторые грызуны устраивают совместные кладовые. Обитатель континентальных степей Северной Монголии и Забайкалья – полевка Брандта, с августа начинает прочищать старые подземные камеры и роет новые помещения для запасов. В первых числах сентября в каждой зимовочной колонии собираются группы из 10–20 зверьков и сообща в течение двух с половиной месяцев запасают корм. Они или срезают кусочки побегов полыни или целиком выкапывают узколистную осоку, лапчатку, некоторые злаки и т.п. Плотно уложенные растения заполняют все камеры-кладовые; вес запасов достигает 10 кг и более. Крайне малоснежная, морозная, с сильными ветрами зима континентальных высоких степей по своим условиям очень неблагоприятна для жизнедеятельности мелких зверьков. С наступлением холодов полевки Брандта забивают ходы в нору и в продолжение 2–2,5 месяцев не показываются на поверхности земли, питаясь только собранными запасами. В ясные дни конца января и в феврале они начинают изредка выходить греться на солнце и только с половины марта переходят к весеннему образу жизни, для которого характерны большая продолжительность пребывания на поверхности почвы и поиски свежего корма.

Подобная групповая, или общественная, заготовка и использование зимних запасов, характерна для ряда других видов грызунов, зимующих семьями или сезонными группами. Это установлено, например, для больших, краснохвостых, монгольских, малоазийских и полуденных песчанок; курганчиковых мышей, горных полевок, малых, даурских и монгольских пищух, речных бобров и др. Некоторые из перечисленных грызунов собирают только запасы семян и клубней, другие заготовляют сено, складывая его в специальные стожки или укрывая в нишах и под защитой скал, и в специальных камерах нор. Этим занимаются пищухи, снежные полевки, большие песчанки и др.

Запасание сена характерно или для обитателей скалистых биотопов, где его запасы можно легко уберечь от намокания, используя защиту каменных плит, или для видов, живущих в степях и пустынях с континентальным климатом и большой сухостью воздуха, благоприятной для длительного хранения сухого корма. Многие виды зверьков подсушивают запасаемые растения, раскладывая их на короткий срок на камнях или оголенной земле, а затем уносят в кладовые. Из практики сельского хозяйства известно, что длительная сушка травы на ярком солнце вызывает снижение количества каротина в заготовленном сене, т.е. ухудшает его биологическую ценность как корма. Многие грызуны, например большие песчанки, подсушивают сено в утренние часы еще при слабой инсоляции или вечером и убирают на хранение слегка подсушенным, что дает им возможность создавать запасы достаточно полноценного корма. Многие образцы сена из запасов горных полевок, пищух и песчанок долго сохраняют зеленоватый цвет и приятный аромат.

Живущие в скалах зверьки прикрывают собранное сено мелкими камешками – это предохраняет запасы от раздувания ветром и расхищения сибирскими козерогами, косулями и т.п. Кучки мелких камней примерно одного размера всегда лежат наготове около нор монгольской пищухи и др.

Весьма хорошо развито запасание корма у бобров, пары и семьи которых более постоянны, чем у большинства грызунов, так как их молодые свыше года остаются при родителях. В областях с длительной и холодной зимой, где лед рек и глубокий снежный покров крайне затрудняют бобрам добывание веточного корма и поиски укрытий при появлении опасности, они в течение всей осени достают и транспортируют зимние запасы. Бобры приступают к заготовке после первых ночных похолоданий, которые, видимо, служат внешним сигналом, вызывающим эту специфическую реакцию. Они подгрызают и валят ивы, осины, тополя, реже березы, дубы, лещины и некоторые другие породы, разделяют толстые ветви на довольно большие куски и по воде доставляют их к зимовочной норе или хатке. Здесь ветви погружают в воду близ берега, но на достаточно глубоком месте и укрепляют, зарывая толстые концы в дно. Из травянистых растений в зимние запасы они в небольшом количестве кладут крупные корневища кувшинок, кубышек, и риса, тростника и т.д. Каждую ночь в течение всей осени все члены семьи заняты заготовкой, поэтому у больших семей зимние запасы оказываются соответственно большими, чем у бездетных пар или одиночек (по количеству и величине стволов, срубленных за осень бобрами каждого поселения, можно с известной долей вероятности судить о величине семей этих очень скрытных животных).

Полный запас зимнего корма большой семьи бобров нередко содержит до 25–30 куб. м ветвей, стволов, корневищ. Верхние ветви такой кучи вмерзают в лед, нижние лежат на дне. Проголодавшийся бобр ныряет подо льдом к запасам, отгрызает кусок ветви и возвращается с ним в свое жилье. Тонкие побеги эти грызуны съедают целиком с почками, корой и древесиной, с толстых ветвей обгладывают кору. В холодной воде веточный корм несколько месяцев сохраняет свои пищевые достоинства; бобры, имеющие запасы, проводят время в достаточно теплой камере хатки или норы и совсем не подвергаются опасностям, грозящим неуклюжему тяжелому зверю при появлении в мороз на глубоком рыхлом снегу. Очищенные от коры сучья или выбрасываются в воду, или используются для укрепления стенок и кровли хаток.

Кроме запасов обычной пищи, у белок установлено затаскивание на ветви выветрившихся костей, т.е. заготовка впрок минеральной подкормки.

Чтобы оценить биологическое значение запасания кормов в борьбе за существование представителей того или другого вида, нужно, прежде всего, знать, какое количество суточных норм пищи («пайков») они успевают сосредоточить и укрыть у своего жилья до начала наступления неблагоприятного периода. Подсчеты показывают, что обыкновенный бурундук, запасающий от 1,5 до 6 кг семян (редко больше), имеет в норе от 100 до 400 суточных пайков, если зимует в одиночку. Однако в зимовочной норе нередко находят пару (самца и самку); в таком случае продолжительность периода, обеспеченного запасами, окажется в два раза меньшей. В действительности запасов и паре обычно хватает даже на весну, так как зверьки, находящиеся в состоянии зимнего сна, пробуждаются и кормятся редко. Нередко запасы даже мелких зверьков бывают столь велики, что часть их остается на следующее лето. Так, например, однажды в Беловежской пуще тяжестью огромного запаса желудей, собранных желтогорлыми мышами, была выломлена подгнившая стенка дупла, и 47 кг желудей высыпались на землю. Конечно, пара мышей не могла бы уничтожить этот запас даже и за более продолжительную зиму, чем в Белоруссии.

Использование животными чужих запасов. Нередко случается и так, что собранные запасы расхищают другие, более сильные млекопитающие. В пограничных районах Сибири и Монголии кабаны осенью разыскивают кладовые узкочерепных полевок и поедают их запасы, состоящие в основном из корневищ живородящей гречишки. Медведи осенью и весной разрушают норы бурундуков, добывая собранные ими кедровые «орешки»; стада северных оленей на болотистых тундрах севера Сибири с большой жадностью поедают сочные ростки осоки, собранные в кладовых полевкой Миддендорфа. Большие запасы привлекают крупных расхитителей; мелкие подсобные запасы и остатки пищи, укрытые в различных местах охотничьего участка норки, куницы или лисицы, истребляет целый ряд врагов и конкурентов этих животных. Таких примеров много.

В течение столетий у народов – аборигенов Восточной Сибири, Камчатки, Забайкалья и Северной Монголии бытовал обычай осенней заготовки на еду корневищ и луковиц, выкопанных из кладовых полевок. Установлено, что плоды лещины, кедра, дуба, липы, собранные бурундуками, желтогорлыми и лесными мышами отличаются исключительно высокими качествами, поскольку грызуны отбирают их, пользуясь своим тонким чутьем.

Запасание пищи птицами. Заготовка пищи на зиму характерна и для целого ряда видов птиц. Некоторые виды сов устраивают кладовые в дуплах, куда они приносят добытых мышей и мелких птиц. Активно прячут в щелях коры различные семена синицы и поползни. Некоторые виды сорокопутов накалывают пойманных насекомых на шипы колючих растений.

Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения вида.

Весьма активно делают запасы сойки и кедровки разных видов. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок». Каждая кедровка в период плодоношения кедра запасает свыше тридцати тысяч его семян, которые прячет приблизительно в десяти тысячах разных мест. Совершенно удивительным оказывается то, что эти птицы безошибочно находят свои кладовые и после выпадения снега, весьма заметно меняющего рельеф и внешний облик местности. Оказалось, что основными ориентирами для птиц служит расположение деревьев и крупных валунов, что свидетельствует о наличии у них в голове хорошей когнитивной карты местности. Данная способность была использована исследователями в качестве экологической модели пространственной памяти птиц.

Экспериментальное изучение пространственной ориентации птиц, делающих запасы. Поразительная точность, с которой кедровки отыскивают свои кладовые, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. В 60–е гг. XX в. на Телецком стационаре Биологического института СО АН СССР с целью изучения этой способности кедровок была проведена серия экспериментов. Они проводились следующим образом. В сезон плодоношения кедров в построенную прямо в тайге большую вольеру после некоторого периода голодания выпускали по очереди кедровок. Получив доступ к кедровым шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев. Наблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней). По возвращении в вольеру все подопытные птицы безошибочно обнаружили подавляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кедровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где они находятся. Характер поведения кедровок в эксперименте полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи. Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров. Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведения птиц (Зорина, Полетаева, 2001).

Была обнаружена прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт. При этом было показано, что чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем лучше птицы решали экспериментальные задачи, в которых было необходимо пользоваться пространственными характеристиками.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н. Клэйтон показали, что они запоминают более сложную информацию и помнят не только, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся продуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды» (Зорина, Полетаева, 2001).

10.2. Комфортное поведение

10.2.1. Определение комфортного поведения

10.2.2. Типы комфортного поведения

10.2.1. Определение комфортного поведения

Под комплексом комфортного поведения подразумеваются те действия животного, которое оно производит для своего удобства или удовольствия. Биологическая целесообразность этих действий не всегда объяснима и не всегда в этом нуждается. Фабри считает, что комфортное поведение, служащее уходу за телом, можно рассматривать в качестве разновидности манипулирования. Объектом манипулирования в данном случае является не посторонний предмет, а собственное тело животного. Как указывает Темброк, комфортное поведение складывается из довольно сложного комплекса явлений. К нему относятся все движения, связанные с очисткой поверхности кожи: отряхивание, разные формы груминга (чистка, чесание, облизывание и т.п.), потягивание, купание (в воде или в песке, земле), а также позы сна и отдыха. Практически все эти формы движения имеют ярко выраженный видовой характер и особенности. Вместе с тем они легко воспроизводятся в порядке образования условного рефлекса. Так, например, некоторые исследователи при изучении условно рефлекторных механизмов используют рефлекс отряхивания.

Различные комфортные движения обычно проявляются вместе. Близость во времени таких движений объясняется не тем, что они определяются одними и теми же причинами, а тем, что они занимают менее важное место в иерархии типов активности организма и могут проявляться лишь тогда, когда отсутствует тенденция к более важным реакциям. Так например, купание может осуществляться с целью очистки тела от загрязнения и паразитов, охлаждения в жару, облегчения процесса линьки или просто для удовольствия. Комфортные движения редко прерывают другие виды активности, но сами могут быть прерваны с легкостью.

Инстинктивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их выполнения, а также в строгой последовательности очищения или почесывания отдельных участков тела. Многие из таких действий носят характер комплексов фиксированных действий. Достаточно вспомнить, как тщательно и со строго определенной последовательностью движений умывается домашняя кошка.

Комфортное поведение широко распространено уже среди членистоногих. Каждому человеку приходилось наблюдать, как обыкновенная муха чистит лапками голову, крылья и т.д. Стрекозы после приема пищи тщательно чистят передними ногами щупики, глаза и маску. Околоротовыми придатками чистят ноги. Чистят также голову и заднюю часть туловища. Крылья чистят путем поглаживания их сверху задним концом туловища. Иногда стрекозы смачивают ноги в капельке воды и затем чистят глаза, голову и ноги. Все виды стрекоз могут нырять в воду и затем чиститься в процессе полета.

Комфортное поведение занимает существенное место в поведенческом репертуаре каждого вида. Так, М.А. Дерягиной было описано свыше ста типичных для данных видов поз и движений у зубров, бизонов и их гибридов. При этом оказалось, что две трети их приходится на позы сна, покоя и комфорта (цит. по: Фабри, 1976).

10.2.2. Типы комфортного поведения

Потягивание. Многие физиологи считают, что акт потягивания после сна или периода покоя представляет особую форму движения; он хорошо известен всем из наблюдений повседневной жизни и свойственен не только млекопитающим, птицам, рептилиям и рыбам, но и некоторым беспозвоночным. Происхождение и физиологическое значение акта потягивания не совсем ясно. Многие исследователи придают значение измененному кровообращению во время сна или более или менее длительного покоя.

Движения потягивания можно наблюдать уже у рыб. В частности колюшки, периодически расправляют плавники, прежде всего спинные колючки, и одновременно с этим открывают рот. Эта «зевота» не имеет ничего общего с тем, что мы понимаем под этим словом, ее назначение – расправить челюсти и потянуться.

Движение, которое можно обозначить как потягивание, можно наблюдать в брачный период у саламандр: готовые к спариванию самки обнюхивают маркированные места, и их возбуждение проявляется в движении потягивания.

Мыши, просыпаясь, вытягивает вперед одну переднюю лапу, а другую, противоположную ей заднюю, – назад, изгибает спину и зевает или выпрямляется, вытягивая вверх передние лапы по стене. Подобный способ потягивания характерен именно для грызунов и отличается от аналогичных способов, например, у хищников или копытных.

Отряхивание. Всем хорошо известно, как отряхивается вышедшая из воды собака. Фактически так же отряхиваются все млекопитающие. Данная форма комфортного поведения имеет место и у представителей других классов позвоночных. Весьма энергично отряхиваются после купания в воде или песке птицы. Отмечены подобные движения и у рыб. Так, при помощи отряхивания чистятся рыбы-иглы. Делая энергичные отряхивающие движения, т.е. быстро вращаясь вокруг продольной оси, они освобождаются от нежелательных членистоногих или от инородных тел. Кроме того, они моются с помощью хвоста, достающего до спины. Рыба-игла изгибает свой хвост, делая на конце петлю, и быстро скользит ею вдоль туловища по всей его длине, проводя его чистку. У морских коньков передняя часть туловища неподвижна и они защищаются от паразитов с помощью хвоста, который очень ловко используют для очистки туловища.

На морских игуан нападают различные паразиты; от мух они отряхиваются сильным вздрагиванием или встряхиванием туловища или же скребут себя задними лапами, но не так ритмично, как мы это наблюдаем у собак. После еды ящерицы чистят рот, вытирая остатки пищи о грубый субстрат. Ящерица в конце еды, насытившись, вытирает рот о шероховатую почву так же, как и птица клюв. Чтобы справиться с крупным куском, используются передние ноги, а задними конечностями ящерица чистит или царапает голову и бока.

Груминг. Напомним, что грумингом называется весь комплекс ухода за поверхностью внешних покровов, включая также и прикосновения разных особей друг к другу при общении. Очень тщательно ухаживают за своим мехом и уделяют большое внимание уходу за мехом сородичей сони-полчки. Они облизывают брюшко и хвост, чешут задними ногами голову, грудь и затылок, моют голову передними лапами, смоченными слюной. Как и собаки, полчки вытирают губы после еды о подстилку. Промокнув, они отжимают о почву влагу с живота и боков, продвигаясь вперед извивающимися движениями. Шиншиллы чистят свой мех подобно птицам, купаясь в песке. Косули облизывают и обкусывают себя самих очень много, почесывают себя задними ногами, а самцы – и рогами. Взаимное облизывание часто наблюдается между матерью и детенышем, а также между самцом и самкой в период течки. Они даже вызывают друг друга на это, толкая партнера мордой вверх.

У оленей можно наблюдать чистку рогов – это освобождение их от оболочки, которая, словно кора, покрывает кости молодых рогов-пантов.

У бобров мать очень заботливо чистит детенышей и хорошенько пропитывает жиром их мех, чтобы он не смачивался. Для этого ей служит специфический секрет. У бобров, выращенных человеком, из-за отсутствия такого секрета мех был в большинстве случаев растрепанный, лохматый. Только через три месяца после рождения молодые бобры начинают сами ухаживать за своим мехом.

Летучие собаки в течение дня многократно вылизывают шершавым длинным языком все тело, но никогда не лижут своих сородичей. Только мать заботливо чистит мех и шерсть своего детеныша. С помощью когтей на ногах они скребут и расчесывают свой мех. С помощью когтя летучие собаки осторожно чистят себе и уши, и, прежде всего зубы, освобождая промежутки между ними от остатков фруктов. При этом они растягивают губы.

Кошки намного тщательнее, чем собаки, ухаживают за своим мехом. Лапой, смоченной слюной, круговыми движениями они моют шерсть снизу вверх и сзади вперед по бокам до мордочки и повторяют это несколько раз. Это мытье постепенно захватывает все более отдаленные участки тела. После этого вылизываются очень основательно живот и бока. Перед выходом на вечернюю прогулку кошка потягивается, зевает и точит на каком-нибудь пне свои коготки, которые могут убираться. При наблюдениях за домашними кошками можно отметить, что они гораздо тщательнее, чем собаки, ухаживают за свои мехом. Кошки-матери затрачивают значительно больше времени на вылизование своих котят, чем собаки, и проделывают это гораздо более тщательно. Таким образом, менее выраженные врожденные реакции домашних котят заменяются более интенсивным действием со стороны матери.

Вообще, уход за поверхностью кожи друг друга очень распространен у животных, живущих группами. Взаимный груминг играет важную роль в осуществлении тактильных коммуникаций. В качестве примера рассмотрим поведение кабанов. Ядро группы кабанов составляет матка с поросятами. Они любят лежать рядом, даже друг на друге. Партнер почесывает своими зубами щетину и трется пятачком, что доставляет другому явное удовольствие. Он ложится на спину, ведет себя тихо и блаженно закрывает глаза, а его напарник массирует ему в это время брюхо. Социальный характер ухода за шерстью и кожей очень важен, поскольку эти неугомонные животные не могут сами себя не вылизать, ни вычесать. Помимо этого, они часто трутся о деревья и с удовольствием валяются в грязи. Отмечалось, что старые секачи валяются в муравейниках. У газелей взаимное облизывание и обскребывание служит признаком нежности, и ему придается даже большее значение, чем просто уходу за мехом. На поверхности тела животных существуют зоны, почесывание которых доставляет им особое удовольствие. Так, кошкам нравится, когда им чешут область горла и за ушами, собакам – грудь, живот и спину, попугаям – голову и т.д. Прикосновений же к некоторым другим зонам животные, напротив, не допускают. В процессе взаимного груминга некоторые животные издают специфические «комфортные» звуки. К таковым относится всем хорошо известное мурлыканье кошки.

Взаимный груминг распространен и среди птиц. Весьма охотно чистят друг друга вороны. Чаще всего это наблюдается у птиц, создавших пару. Партнеру подставляется верхняя часть головы с распушенными перьями или горло, что означает требование почистить; но они никогда не приближаются близко друг к другу. Многие мелкие попугаи, живущие группами или парами, активно контактируют, тесно прижимаясь и подставляя друг другу для чистки голову с распушенными перьями, а также кормят друг друга. Очень охотно чистятся все виды астрильдов. Обоюдная ласка и чистка оперения всегда действует в их сообществе успокаивающе и сдерживает агрессию. В противоположность астрильдам, настоящие ткачики, сенегальские ткачики-вдовушки никогда не чистят друг друга. Весьма общительны и охотно чистят друг друга усатые ткачики. Они стимулируют к взаимной чистке тем, что подставляют голову или горлышко с распушенным оперением. Ткачики, вероятно, остаются в супружестве всю жизнь, всегда держатся вместе, постоянно чистя друг друга. Воробьи, хотя и не чистят друг друга, как это принято у многих сильно выраженных «контактных» видов, но позволяют, подобно сорокам, склевывать с оперения частички грязи.

Но, конечно, самым ярким примером взаимного ухода за кожей являются обезьяны. Уход за мехом, взаимное выискивание насекомых относятся к успокаивающим, умиротворяющим других жестам. Этим делом они занимаются увлеченно в течение многих часов. Данный процесс очень захватывает окружающих: каждый может обыскивать всех остальных. Одна обезьяна подходит к другой, и та начинает снимать с нее паразитов, расчесывая шерсть руками и выбирая ртом грязь и насекомых. Во время этой операции обезьяны закрывают глаза и, судя по всему, испытывают полное блаженство. Затем роли меняются: вторая обезьяна предоставляет себя в расположение первой. Последовательность взаимного обыскивания и чистки играет большую роль в поддержании иерархических взаимоотношений в группе. Центром притяжения часто бывает доминирующий самец или самка с детенышем. Большой притягательной силой обладают вожаки: стоит им присесть, как несколько подчиненных бросаются обирать с них паразитов. Почти так же привлекают внимание и новорожденные. Вожаки почти не отходят молодой матери ни на отдыхе, ни во время переходов. Когда она садится, взрослые самки и подростки, обирая с нее паразитов, пытаются искать их и на детеныше. Описанный способ ухода за кожей распространен не у всех видов обезьян. Принятый у бабуинов обычай искать друг у друга паразитов почти совсем не наблюдается у горилл. Очевидно, у них есть какой-то другой, весьма действенный способ поддержания чистоты. Следует заметить, что для того, чтобы смыть с тела грязь, гориллы часто используют горсть листьев, демонстрируя, таким образом, орудийное поведение.

Сон и отдых. В качестве комфортных принято рассматривать позы сна и отдыха, которые бывают очень разнообразны, но при этом остаются типичными для данного вида. Так, например, собака может спать лежа на боку, спине или животе, свернувшись калачиком или изогнувшись самым неимоверным образом. Эти позы зависят от температуры окружающей среды, физиологического состояния и самочувствия собаки, глубины сна. Для сна и отдыха животные выбирают самые разные места. Это могут быть возвышенности, представляющие собой по совместительству своеобразные наблюдательные пункты, или, напротив, укромные уголки в зарослях. Весьма охотно для сна и отдыха животные используют разнообразные мягкие поверхности. Все домашние, а также прирученные дикие животные, оказавшись в доме, предпочитают спать на диванах и в мягких креслах. Многие животные для сна сооружают временные или постоянные гнезда, которые могут иметь большую или меньшую сложность. Так, например, собаки, прежде чем лечь, часто выкапывают небольшое углубление в почве или крутятся на месте, приминая траву. Шимпанзе с наступлением сумерек строят себе из веток гнездо для ночного сна, как правило, каждый раз новое. На вертикальной развилке какого-нибудь дерева он пригибает соседние ветки, надламывает их, крепко придерживая ногами. Более мелкие, густо покрытые листвой ветки, служат для выстилки ложа. Иногда шимпанзе сооружают из веток навесы, защищающие их от дождя.

Очень простые постройки для сна и отдыха сооружают некоторые грызуны, например обыкновенная домовая мышь. Несколькими движениями, вращаясь среди натасканного в кучу строительного материала и периодически отталкивая его передними конечностями, они строят вокруг себя кольцевой валик. Домовые мыши, обитающие в естественных условиях, строят шаровидные гнезда, используя любой найденный поблизости строительный материал. Строительство гнезда мыши часто сочетают с роющей деятельностью. Строительство животными постоянных жилищ мы рассмотрим в разделе «Строительная деятельность».

Представители всех таксономических групп с большой охотой принимают солнечные ванны, подставляя солнцу по очереди разные участки своего тела. Для пресмыкающихся, не имеющих постоянной температуры тела, прогрев на солнце необходим для поддержания жизненного тонуса. Всем остальным животным ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, содержащиеся в солнечном свете, обеспечивают нормальный ход процессов, связанных с обменом веществ.

Купание. К комфортному поведению относятся купание и плавание животных в различных водоемах, песке, пыли и т.д.

Многие сухопутные птицы охотно купаются в воде, а также в песке и пыли. Песочное купание характерно для всех куриных, жаворонков, воробьев и др. При купании в песке птицы совершают такие же телодвижения, что и при купании в песке. Птица разбрасывает в стороны клювом субстрат, наклоняется, хлопает крыльями, трясет ими, большей частью поочередно, и ударяет то туда, то сюда по бокам. Очевидно, подобное «сухое» купание способствует очистке оперения от излишков жира. Некоторые птицы охотно купаются в золе погасших костров, возможно, освобождаясь таким образом, от наружных паразитов.

Слоны ухаживают за своей толстой кожей, помногу раз купаясь и валяясь в грязи. Часто они посыпают себя пылью или сухим песком. Также слоны очень любят купаться и брызгаться в воде. Они хорошо плавают; при этом они держат свой хобот над водой, словно пловец дыхательную трубку.

Валяние и чесание. Многие млекопитающие часто и с удовольствием валяются на земле, траве, снегу, в пыли, при этом они изгибаются всем телом в стремлении почесать позвоночник, издавая при этом иногда особые звуки разнообразных модуляций. Некоторые собаки любят чесать спину и бока о кусты, спинки диванов и даже ноги хозяев.

У млекопитающих часто наблюдается не вполне понятное стремление наносить на свое тело разнообразные запахи. Так, собаки со всей страстью валяются на падали, испражнениях животных других видов и прочих «душистых» предметах. С.А. Корытин (1979) называет такое поведение тергоровой реакцией и приводит целый ряд доводов, его объясняющих, среди которых: маскировка запаха хищника, передача информации другим особям о наличии пищи и т.д. Однако нам представляется, что доводы, которые приводит С.А. Корытин для объяснения этого феномена, все же малоубедительны.

Волки приходят в состояние возбуждения и начинают тереться всем телом об источники резких парфюмерных запахов, например о голову или руки человека, от которых пахнет шампунем или духами. Всем хорошо известно пристрастие домашних кошек к запаху валерианы. Некоторые кошки подобным же образом реагируют и на другие запахи, например, запах укропа или аниса.

10.3. Оборонительное поведение

10.3.1. Формирование оборонительного поведения

10.3.2. Агрессия

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни новых раздражителей, людей, животных. Животное старается убежать или спрятаться. Если это не удается, то оно может замереть в неподвижной позе, прижаться к земле. Иногда при этом у него возникает непроизвольное опорожнение околоанальных желез, мочеотделение. Степени проявления пассивно-оборонительной реакции могут быть различны.

Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной реакции также может быть достаточно много.

10.3.1. Формирование оборонительного поведения

Поскольку принципы формирования оборонительного поведения у всех позвоночных практически одинаковы, то мы рассмотрим его на примере собак. Оборонительные реакции собак изучены достаточно подробно, как с точки зрения физиологии и генетики, так и с позиции этологии и зоопсихологии. В этом разделе мы снова обращаемся к классическим, ставшими хрестоматийными, работам сотрудников лаборатории И.П. Павлова.

Одной из первых работ, посвященных изучению особенностей формирования оборонительных реакций в онтогенезе, было исследование, предпринятое Выржиковским и Майоровым в 1933 г. в Колтушах. Два помета беспородных щенков были разделены на две равные группы каждый и выращены в разных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая – в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией – трусостью, собаки второй группы ею не обладали. И.П. Павлов давал этому факту следующее объяснение. Щенки обладают рефлексом естественной осторожности по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством всевозможных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым.

Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости у собак в зависимости от условий содержания, проведенные Л.В. Крушинским в 1939–1940 гг., показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры. Собаки обеих пород воспитывались в разных условиях: одна группа – у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая – в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.

Результаты этого исследования показали, что собаки обеих пород, воспитанные в питомниках, проявляли большую пассивно-оборонительную реакцию, чем собаки, выращенные частными лицами. Однако как в первом, так и во втором случае, пассивно-оборонительная реакция была более выражена у немецких овчарок, чем у эрдельтерьеров. Немецкие овчарки исходно оказались более трусливыми, чем эрдельтерьеры, а изолированные условия содержания еще более усугубили этот признак.

Как овчарки, так и эрдельтерьеры, воспитанные в свободных условиях, проявляли более сильную активно-оборонительную реакцию, чем собаки обеих пород, воспитанные в изоляции. При этом подавление активно-оборонительной реакции изолированными условиями было относительно одинаковым как для одной, так и для другой породы. Но уровень злобности немецких овчарок в обоих случаях был выше уровня злобности эрдельтерьеров.

Далее работами Л.В. Крушинского было показано, что степень выраженности оборонительных реакций у собак зависит от уровня возбудимости нервной системы, который наследственно обусловлен. Возбудимость немецких овчарок выше, чем возбудимость эрдельтерьеров, поэтому у них сильнее выражена как пассивно-, так и активно-оборонительная реакции.

Собаководами неоднократно производились скрещивания собак с волками в надежде улучшения их служебных или охотничьих качеств. Однако каждый раз эти эксперименты оказывались неудачными из-за того, что гибриды проявляли резко выраженную пассивно-оборонительную реакцию в сочетании с активно-оборонительной, т.е. оказывались злобно-трусливыми. Общаться с ними значительно сложней и опасней, чем с обычными волками. Причина такого поведения гибридов заключается в том, что волки имеют более низкую по сравнению с собаками возбудимость, но пассивно-оборонительная реакция на человека и на все, что с ним связано, у них выражена значительно сильнее, как и у всех диких животных. Волко-собачьи гибриды наследуют от собак высокую возбудимость, которая и приводит к более сильному, чем у волков, проявлению пассивно-оборонительной и активно-оборонительной реакций. Доминирующей реакцией от волков является боязнь человека.

Таким образом, оборонительные реакции собак являются наследственными, но степень их проявления зависит от индивидуальных свойств нервной системы собаки и условий, в которых она выросла, воспитывалась и живет.

Активно– и пассивно-оборонительные реакции имеют различные картины изменчивости, они диаметрально противоположны. В то время как условия изолированного содержания усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции, те же условия ослабляют активно-оборонительную реакцию. Эти реакции представляют собой автономные, независимые процессы, которые только объединяются под общим названием оборонительных.

Оборонительные реакции имеют колоссальное значение в жизни животного. Своевременно проявленная осторожность или боязнь опасности способствует сохранению жизни животного. Агрессия имеет многогранные проявления и играет очень большую роль как для отдельного животного, так и для вида в целом. Знание закономерностей формирования оборонительных реакций очень важно для правильного воспитания щенков (см. Хрестомат. 10.1).

10.3.2. Агрессия

Определение агрессии. Пожалуй, ни одна форма поведения не привлекает к себе столь пристального внимания, как агрессия. Несмотря на то, что описанием ее форм, выяснением механизма явления занимались многие видные физиологи и исследователи поведения животных, такие как К. Лоренц, Л.В. Крушинский, П. Лейхаузен, исчерпывающего определения агрессии так и не найдено. В данном пособии мы не занимаемся обсуждением различных определений агрессии (см. Хрестомат. 10.2, 10.4, 10.5, 10.6). Наиболее правильным можно считать следующее: агрессия – это действия животного, адресованные другой особи и приводящие к ее запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм. Обычно агрессивное поведение рассматривается как составная часть внутривидового агонистического поведения, но иногда говорят и об агрессивности хищника по отношению к жертве и т.п. Под агонистическим поведением понимается «сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов между особями одного вида и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения». Фактически агрессия представляет собой некую мотивацию, имеющую врожденный компонент, обогащаемую и трансформируемую в течение всей жизни животного. Она может обслуживать различные потребности, более того, может становиться наиболее легко реализуемой мотивацией. Агрессия самым тесным образом связана с эмоциональной сферой животного.

Сложность анализа агрессии в том, что обслуживающие ее рефлекторные поведенческие акты могут входить в другие биологические формы поведения. Так, например, укус как рефлекторный поведенческий акт может быть частью: пищедобывательного, игрового или оборонительного поведения.

Таким образом, агрессию можно рассматривать как неспецифическую, в ряде случаев вспомогательную, мотивацию, обслуживающую потребности организма в сочетании со специфическими мотивациями, удовлетворяющими конкретную потребность. Агрессия удовлетворяет потребности организма посредством физического или психического подавления других особей либо физического устранения препятствий; жизненный опыт может сделать ее основной инструментальной мотивацией.

При анализе спектра возможных агрессивных мотиваций видно, что они могут быть объединены в несколько групп, принципиально отличных по сфере проявления и объектам воздействия. Можно выделить разные типы агрессии, например: внутривидовая, территориальная, межвидовая.

Внутривидовая агрессия. Данная группа объединяет половую, материнскую, а также иерархическую агрессии, т.е. проявляется в контексте социо-полового поведения. Объектами данной агрессии являются другие члены стаи. Этот тип агрессии всегда направлен на социального партнера, носит в сильной степени ритуализированный характер и часто прекращается после того, как один из них принимает позу подчинения или уходит. Позы доминирования и подчинения отрабатываются при общении с другими собаками в процессе онтогенеза. Собаки, выросшие в изоляции, часто оказываются неспособными адекватно реагировать на ритуальные движения других и проявляют излишнюю агрессию.

Агрессия, которую проявляют друг к другу кобели чаще всего в большой степени ритуализирована. Агрессия, проявляемая кобелями к сукам и щенкам, обычно носит воспитательный характер и демонстративную форму. Столкновения между суками часто бывают более жесткими. Смысл их заключается в том, чтобы расчистить место для своего будущего потомства. По этой же причине суки часто нападают и на чужих щенков. Агрессия у сук носит ритуальный характер при воспитании своих щенков и при заигрывании с кобелями во время эструса.

Территориальная агрессия. Агрессия этого типа направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть не только особи того же вида, но и представители других видов, а также в определенной ситуации любые движущиеся объекты, нарушающие границы высокоценных зон территории. Так, при приближении к месту дневки или логову могут быть атакованы не только чужая собака или человек, но и корова, и трактор. Размеры этой зоны зависят от многих факторов. Одна собака считает личной зоной свою конуру, другая – отгороженный участок, на котором эта конура расположена, а третья – всю улицу, на которой находится участок. Некоторые собаки при охране своей территории активно нападают, нанося укусы, другие только облаивают постороннего, третьи просто прогоняют чужака, четвертые не проявляют при этом явной агрессии, а только настороженно наблюдают за его действиями. Характерным свойством территориальной агрессии является то, что наиболее сильно она проявляется в центре личной территории животного и ослабевает по мере приближения к ее границам. Достаточно часто эта агрессия носит межгрупповой характер, когда одна стая собак охраняет свою территорию от посягательств на нее другой.

Разумеется, территориальная агрессия сопровождается ритуальными демонстрациями, она может сдерживаться демонстрациями подчинения, но блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой территории. Проявление данных типов агрессии у собаки начинается по мере взросления и формирования понятий «свои» и «чужие». Именно после завоевания места на взрослой иерархической лестнице, с получением социального статуса, животное оказывается перед необходимостью охраны территории своей стаи от вторжения чужаков, особенно из соседней группы. Щенок или подросток территорию не охраняют по той простой причине, что для них подобного понятия не существует (исключение могут составлять щенки некоторых специализированных на охране пород). Взрослые собаки на любой территории к щенку, как правило, дружелюбны или индифферентны.

Межвидовая агрессия. Межвидовая агрессия может проявляться по отношению к животным других видов в самых разных ситуациях. Это, прежде всего, агрессия на вторжение чужака на личную территорию данной особи. В данном случае это фактически проявление территориальной агрессии, о которой мы писали выше.

Агрессия хищника на жертву. Целый ряд авторов выводят охотничье поведение за рамки агрессии и трактуют его только как пищедобывательное, поскольку в его проявлении отсутствуют демонстрации. Это утверждение вполне справедливо, когда речь идет о добыче мелких и малоподвижных животных, которое вполне можно рассматривать как собирательство.

Однако можно с уверенностью говорить, что в тех случаях, когда животное имеет дело с противником, равным ему или более сильным, безусловно наблюдается проявление одной из форм адреналин-зависимой агрессии. Ритуальные демонстрации в данном случае совершенно бессмысленны. Физиологи рассматривают агрессию хищника в качестве особого типа и изучают ее на примере убийства крысами мышей.

Тесно связана с охотничьим поведением и агрессией на помеху – агрессия на вид-конкурент, часто близкородственный. Это форма агрессии подробно описана для волков, которые уничтожают на своей территории лисиц и енотовидных собак и при этом редко используют их в пищу. По описаниям очевидцев, жертву выслеживают и умерщвляют, после чего бросают.

Похожая реакция отмечается у некоторых крупных собак по отношению к мелким. Последних выслеживают, приближаются к ним характерным крадущимся шагом и нападают. Никаких демонстраций намерений, даже рычания при этом не наблюдается. Действия крупной собаки выглядят как типичное охотничье поведение. Близкородственный вид, являясь обычно видом-конкурентом, действует как сильнейший раздражающий фактор. Оставляемая им информация, особенно запаховая, несет определенные значимые элементы, в то же время видоспецифичная часть остается непонятной. Подобная «искаженная» для восприятия информация вызывает сильные отрицательные эмоции. Для человека близким аналогом будет телепередача, идущая с сильными помехами да еще и на не вполне понятном диалекте. Самой простой реакцией в обоих случаях будет устранить помеху. В результате человек выключает телевизор, а волк души г лисицу (см. Хрестомат. 10.6).

Гормонально обусловленная агрессия. Возникновение агрессии в большой степени связано С гормональным статусом организма. Многочисленные исследования веществ, вызывающих агрессию, не дали однозначного ответа на вопрос, есть ли универсальное, хотя бы для млекопитающих, вещество, ответственное за развитие агрессии. Безусловно, среди гормонов с агрессией непосредственно связан тестостерон. В работах лаборатории Д.К. Беляева было показано уменьшение его уровня у животных, селектируемых на низкую агрессию. Однако тестостерон связан далеко не со всеми типами агрессивных реакций. Общеизвестно, что кастрированных кобелей с успехом используют в армии и полиции многих стран именно в качестве отличных рабочих собак. Таким образом, снижение уровня тестостерона ничуть не мешает собаке проявлять агрессию к человеку. Отсутствие данного гормона отменяет только половые и социальные потребности и удовлетворяющие их мотивации.

Адреналин зависимая агрессии. Фактически каждая агрессивная реакция сопровождается выделением в кровь адреналина, а иногда и возникает на фоне его выбросов. В тех случаях, когда речь идет о социо-половой агрессии, на ее проявление, как мы уже указывали, оказывает серьезное влияние тестостерон, дополняющий действие адреналина.

Адреналин зависимая агрессия далеко не всегда сопровождается ритуальными демонстрациями. К данной категории можно отнести, например, агрессию, вызванную страхом, которую К. Лоренц называет критической реакцией. В данном варианте агрессивная мотивация обеспечивает удовлетворение потребности в самосохранении. Нападение становится неизбежной именно потому, что животное боится: критическая дистанция сближения нарушена, бегство невозможно физически или невыгодно как стратегия. Агрессия тем сильнее, чем сильнее страх.

Переадресованная агрессия. В случае невозможности вступить в непосредственный контакт с другой собакой или человеком, животное может переадресовать агрессию окружающим предметам или более слабым особям.

Подобное поведение часто демонстрируют молодые кобели, у которых не хватает уверенности в своих силах, чтобы навязать конфликт высоко» ранговому животному. В такой ситуации они нападают на какой-нибудь более безопасный объект. Нередки сценки, когда взрослый кобель спокойно и со вкусом грызет кость, а его молодой соперник грозно рычит куда-то в сторону, яростно кусает палку, роет землю, одним словом, ведет бой с тенью. Подобная стратегия, несомненно, является выигрышной, поскольку, с одной стороны, дает выход возбуждению, с другой стороны, позволяет его излить в безопасных формах.

С переадресованной агрессией часто приходится сталкиваться владельцам собак в ходе обучения тех борьбе с человеком. При достижении высокого возбуждения, на фоне сильною стремления укусить дрессировщика, пытающегося отнять кость, собака перестает четко контролировать свои действия. В этой ситуации, яростно кусая подвернувшиеся на пути ветки, выдергивая зубами пучки травы, она может укусить и хозяина, не отдавая себе отчет, на кого же она излила агрессию. Пожалуй, это единственный случай, когда собаку за явно агрессивные действия нельзя наказывать: она не нападала на хозяина, ситуация сложилась так, что произошла переадрессовка агрессии. В подобных случаях достаточно был, внимательным, чтобы избежать неприятностей.

Агрессия, вызванная помехой, охватывает значительный круг ситуаций. Она обслуживает или подготовляет возможности для удовлетворения практически любой потребное, и. «ели какой-либо объект мешает удовлетворить потребность, агреелшш;: реакция может оказаться удобным способом решить задачу.

Убедимся на примерах. Выделяемая многими исследователями пищевая агрессия, борьба за пищу – всего лишь частный случай агрессии на помеху: некто, будь то другая собака или человек, мешает получить голодной собаке кусок. Агрессия устраняет помеху и способствует удовлетворению пищевой потребности. Аналогично – некто мешает занять удобное для отдыха место, получить интересующий предмет – агрессивная мотивация исправно обслуживает удовлетворение любой потребности.

Говоря об агрессии на помеху, следует разобрать очень важный ее вариант, когда помехой является неодушевленный предмет и животное на него нападает, часто с угрожающим рычанием. Кто не видел, как собака, стремясь достать заброшенную в куст игрушку, грызет ветви, как кусает цепь, мешавшую ей оказаться на свободе?

В иных контекстах бывает довольно сложно отличить агрессию на предмет, как на помеху от переадресованной агрессии.

Немотивированная агрессия. В ряде случаев агрессивная реакция является явно немотивированной. Она выражается в том, что собака, только что миролюбиво настроенная, внезапно начинает кусать окружающих и своего хозяина, в первую очередь. Вспышки этой агрессии происходят в момент возбуждения, совершенно несвязанного с конфликтной ситуацией, например, в игре или при встрече с хорошо знакомым человеком.

Считается, что немотивированная агрессия связана со спонтанными выбросами адреналина, способствующим резкой иррадиации возбуждения.

Наказания собаки во время проявления такой агрессии оказываются абсолютно безрезультатными.

Немотивированная агрессия наследственно обусловлена и в настоящий момент представляет серьезную проблему для ряда пород, прежде всего для английских кокеров. Единственной мерой, предупреждающей ее распространение, является жесткая выбраковка из разведения подобных собак, как бы они ни были хороши экстерьерно.

Роль агрессии во взаимоотношениях животных. Агрессия играет огромную роль в социальных отношениях животных. Ее биологическое значение широко обсуждается учеными. К. Лоренц (1963) считает ее ведущим фактором, определяющим формирование сообщества. Он указывает, что в индивидуализированном сообществе дружеские отношения между отдельными его членами встречаются только у животных с высокоразвитой агрессией и что степень групповых связей между животными тем прочнее, чем агрессивнее внутривидовые отношения.

Л.В. Крушинский (1978) ставит под сомнение ряд обобщений Лоренца. Он утверждает, что у животных с высокоразвитой психикой на многообразие отношений в сообществах, а тем самым и на эволюционные процессы, несомненно, большое значение оказывает рассудочная деятельность, взаимопомощь и сотрудничество между особями.

К теме агрессии мы еще не раз вернемся, говоря о социальном и половом поведении животных (см. Хрестомат. 10.7).

10.4. Строительная деятельность животных 

10.4.1. Беспозвоночные (кроме насекомых)

10.4.2. Насекомые

10.4.3. Рыбы

10.4.4. Земноводные

10.4.5. Пресмыкающиеся

10.4.6. Птицы

10.4.7. Млекопитающие

Многие исследователи не склонны рассматривать строительную деятельность животных в качестве отдельной биологической формы поведения, считая ее чисто вспомогательной. Мы выделяем ее в отдельный раздел для того, чтобы привлечь внимание читателей к этой стороне поведения животных, поскольку она, в большой степени, представляет собой два вида деятельности: орудийную и манипуляционную, привлекающие пристальное внимание зоопсихологов.

Большое количество животных строят жилища и другие сооружения, обеспечивающие их нормальную жизнь. Зачатки строительной деятельности можно наблюдать уже у многих низших беспозвоночных, а у членистоногих и позвоночных она достигает необычайно высокого уровня. Многие постройки восхищают людей своей оригинальностью и неожиданными техническими решениями. В своей строительной и конструкторской практике человек почерпнул (и реализовал) много идей у строителей из мира животных.

Поэтому всех животных можно весьма условно разделить на тех, которые строят постоянные жилища и проводят в них всю свою жизнь, и строящих временные убежища на определенный период: для зимнего сна или выращивания потомства. Строительные инстинкты у животных не зависят от их внешнего вида, размеров и систематического положения. Грубые гнезда человекообразных обезьян сделаны из сучьев и веток, их нельзя сравнивать со сложными подземными лабиринтами мышевидных грызунов, с уютным гнездом крота. А гнезда и убежища грызунов не могут быть сравнены со сложным жилищем термитов: с двойной стеной, бесчисленным множеством этажей, с тщательно поддерживаемой постоянной температурой и влажностью. По экономии материала, прочности и целесообразности конструкций постройки, животных часто оказываются на уровне современной техники строительства.

Многие представители животного мира, руководствуясь своими инстинктами, строят жилища необычайной конструкции. Эти сооружения удивляют своей целесообразностью, уютом и красотой.

10.4.1. Беспозвоночные (кроме насекомых)

Простейшие. Некоторые амебы защищают свое тело раковиной из силикатных или известковых пластиночек, выделяемых протоплазмой на поверхность клетки. Диффлюгии используют для построения раковины микроскопические песчинки или обломки скелета диатомовых водорослей.

Черви. Личинки некоторых видов многощитинковых червей – полихет после вылупления из яйца плавают в составе планктона, окруженные полупрозрачной оболочкой из секрета кожных желез. Достигнув определенной стадии развития, они опускаются на дно и, закрепившись, начинают строительство жилой трубки. В качестве стройматериала они используют песчинки, камешки, предпочитая, однако, обломки ракушек, которые захватывают длинными щупальцами. Мелкие частицы транспортируются к головному концу животного по усеянным мерцательными клетками продольным бороздкам на щупальцах; передвигаются они благодаря биению их ресничек. Какое-то время частицы скапливаются под свернутой ротовой лопастью. Из смоченных затвердевающим секретом «кирпичиков» червь строит устье жилой трубки. Обломки покрупнее переносятся щупальцами, смачиваются выделениями железистой брюшной пластинки и вклеиваются в стенки домика, возвышающиеся над грунтом. Наружную поверхность устья готовой трубки полихета усаживает ветвистыми кустиками из склеенных песчинок. Это образование играет роль ставной сети, улавливающей микроорганизмы и органические остатки, которые животное периодически слизывает или собирает щупальцами. Кроме того, оно служит защитой нежным щупальцам, вытягивающимся до 12 см во время сбора пищевых частиц на дне.

Многощетинковый червь пескожил обитает на заиленном песчаном дне в U-образных норах, которые он, подобно дождевым червям, проедает в грунте. Стенки одного вертикального и горизонтального участка изогнутой трубки червь закрепляет слизью. Второй вертикальный канал заполнен песком, поступающим с донной поверхности и обогащенным оседающими пищевыми частицами. Этот песок и поедает лежащий в горизонтальном отрезке пескожил.

Дождевые черви большую часть своей жизни проводят в самостоятельно проложенных в земле ходах. Эти ходы бывают двух типов: одни служат для добывания пищи и пронизывают вдоль и поперек слой почвы, а другие уходят вертикально вниз – по ним черви ищут благоприятные условия для переживания периодов длительных холодов или засухи. На дне вырытой шахты находится свернутый клубком червь, эта поза значительно уменьшает поверхность тела, соприкасающуюся с окружающим воздухом, и сводит до минимума потери воды через кожу. Дополнительную защиту от высыхания создает слой слизи и экскрементов, покрывающий стенки подземной камеры червя. Техника рытья у дождевых червей определяется механическими свойствами грунта: рыхлую влажную землю они раздвигают передним концом тела. В более твердом грунте дорогу он себе проедает. Своей роющей деятельностью, приводящей к разрыхлению грунта, более равномерному перераспределению питательных веществ, улучшению режима влажности и газообмена в почве, дождевые черви повышают ее плодородие, чем и помогают человеку.

Моллюски. Морской моллюск янтина, дрейфует по теплым морям на изготовленных им самим пенистых плотах. Пена вырабатывается специальными железами, расположенными в толще тела моллюска, так называемой ноги. Сооружая плот, моллюск раз за разом приподнимает над поверхностью воды покрытую слизью и свернутую ложечкой подошву. Затем смыкает края ноги над полукруглой ямкой подошвы и погружает ногу с захваченным таким образом воздушным пузырем под воду. Здесь порция воздуха одевается оболочкой из затвердевающей слизи и получившийся воздушный баллон приклеивается к плоту. Каждые тридцать-сорок секунд готов новый пузырь. Этот пенистый плот служит моллюску выводковой камерой, в которой пузырьками воздуха помещается до 500 коконов с 2,5 миллионами яиц. Все обитающие в море двустворчатые сверлящие моллюски способны вбуравливаться в субстрат. Они могут прокладывать ходы в известняке, в меловых утесах, в ракушечнике, в скоплении органических веществ, а также внедряться в любую древесину. Возможность бурения у этих моллюсков обусловлена подвижностью половинок их раковины, которые не удерживаются в закрытом состоянии, как у «нормальных» моллюсков, специальным замком со связками, а свободно двигаются относительно друг друга благодаря работе сильных мышц, действуя как рашпиль. Обе створки раковины на переднем конце ребристы или зазубрены.

Некоторые сверлящие моллюски закрепляются ногой на стенке хода и начинает медленно вращаться вокруг своей оси, попеременно раскрывая и закрывая створки раковины. Потом переносит ногу на новое место и вновь продолжает вращение. Из просверленного хода обычно высовываются длинные вводной и выводной сифоны, через которые моллюск получает свежую воду и фильтруемые им мельчайшие организмы, служащие ему пищей.

Двустворчатый моллюск зияющая лима строит убежище из камешков, раковин и обломков кораллов, скрепляя их затвердевающим секретом биссусовых желез, распложенных по краю ноги. Получается полая «коробочка» размером около 12 см, в которой прячется от врагов маленький моллюск с тонкой раковиной.

Яркая южноазиатская улитка прячет потомство в листовую воронку. Для этого она устраивается поперек листа, загибает задний конец ноги иа его нижнюю сторону и склеивает слизью свернутый в кусочек лист. Чтобы воздуха хватало для развития сорока яиц, каждое величиной почти с горошину, мамаша выгрызает дырочки в одной половинке листа и затягивает их тонкой слизистой пленкой.

Осьминоги чаще всего живут в естественных убежищах на дне моря. При отсутствии естественных укрытий они собирают камни на дне, стаскивают их в одно место и затем строят защитный кольцевой вал. Владелец такой каменной кучи обычно помещается в центре.

Пауки. Среди пауков встречаются бродячие, свободно перемещающиеся в пространстве, и тенетники, проводящие всю свою жизнь в паутине. Большинство обитающих в теплых краях пауков семейства тарантулов выкапывают в почве глубокие норки мощным ротовым аппаратом, снабженным хитиновыми зубцами. Стенки своей норки паук штукатурит слюной и комочками земли, затем отделывает шелковой обивкой, а сверху прилаживает опускающуюся на шелковых шарнирах крышку, подогнанную, как пробка-дверь.

Паутины пауков-тенетников могут иметь самое разное строение. Это и кольцевые, имеющие совершенно правильное строение паутины пауков-крестовиков, и плотные, обширные, с воронкообразным входом непосредственно в гнездо паука тенета множества южных видов этих животных. Форма паутины наследственно обусловлена и вполне видоспецифична. Ее строительство осуществляется пауком по вполне определенной схеме и поражает своей быстротой.

Прежде чем приступить к строительству паутины, паук оценивает условия местности, озабоченно бегая взад и вперед от одного предмета к другому.

Сам процесс тканья паутины очень интересен. Работа паука-крестовика начинается с того, что он прикрепляет нить к самой верхней точке избранного им места, где должна растянуться сеть, например, между двумя деревьями. Закрепив эту нить, паук спускается вниз и начинает раскачиваться, пока не захватит за ствол дерева, находящийся сбоку. Таким образом, получается перекрестная перекладина паутины. Вслед за первой нитью– перекладиной тем же способом укрепляются и остальные. Самую большую трудность для паука представляет хорошее натяжение верхней поперечной нити, так как при этом ему необходимо перебраться с одного дерева на другое. Если нить натянута недостаточно туго, то он укрепляет ее еще несколькими поперечными нитями. После того как крайние основные нити натянуты и готова рамка паутины, крестовик начинает по ней двигаться и протягивать поперечные нити и, приняв пересечение диагоналей за центр, натягивает один за другим радиальные лучи, причем бегает он от центра к окружности, пользуясь для проведения следующего только что натянутым лучом. После завершения натяжения радиальных лучей, паук соединяет все радиусы концентрическими окружностями, пока не получится вполне законченная сеть.

Весьма интересно подводное жилище водяного паука-серебрянки. Благодаря своей способности плести паутину, водяной паук создает под водой подобие водолазного колокола с запасом воздуха, что позволяет ему не так часто подниматься на поверхность воды. Запас воздуха в колоколе поддерживает сам паук, натаскивая с поверхности пузырьки воздуха, задерживающиеся ворсинками, покрывающими его брюшко. При различных жизненных ситуациях пауком-серебрянкой используются разные типы воздушных конструкций. Кроме жилых колоколов известны кормовые и зимовочные колокола, сделанные специально для линьки, для откладки яиц или спермы, и все они отличаются величиной, формой и способом сооружения.

Самки некоторых наземных пауков для защиты отложенных яиц и вылупившихся паучат строят специальный кокон. Самка паука каракурта, знаменитая «черная вдова», плетет кокон где-нибудь в укромном месте, среди густой травы. В центре перекрещивающихся паутинных нитей она сплетает округлое донце кокона. Затем, подвесившись брюшком кверху под паутиной, она прилепляет к донцу цилиндрические стенки. Возникает чашевидная полость, куда откладывается от 100 до 300 яиц. Затем открытая снизу чаша запечатывается рыхлой паутинной сетью. Теперь паучиха отделяет кокон от основы, скатывает его в шарик и, постоянно вращая, наматывает на него наружную «бумажную» защитную оболочку. Когда кокон готов, паучиха хватает его когтями и целый месяц, не выпуская, носит с собой повсюду. За это время вылупляются паучата, и мать по мере их роста снимает слой за слоем стенки кокона, увеличивая объем внутри. Незадолго до того, как малыши покинут кокон, самка сплетает под наклонными травинками защитную сеть в виде открытого снизу шелкового купола. Здесь она подвешивает «переносную детскую» и охраняет, пока все малыши не покинут ее.

Самцы некоторых видов пауков, поселяются на сетях, построенных самками их вида. Перед спариванием некоторые из них сплетают особую, «брачную» сеть, внутри сети приютившей его самки, служащую исключительно для спаривания.

10.4.2. Насекомые

Среди обширнейшего класса насекомых немало таких, строительные конструкции которых поражают воображение своей сложностью и совершенством.

Ручейники. Помимо сооружений общепризнанных строителей – общественных насекомых, большой интерес представляют постройки ручейников.

Личинки этих насекомых живут на дне тихих малопроточных водоемов. Свои «домики», напоминающие маленькие трубочки, они лепят из песка и растительных остатков. Некоторые виды ручейников строят убежища из песчинок, в которые прячутся. Форма и размер используемых песчинок строго определен для каждого вида: внешний вид убежищ служит систематическим признаком при определении их.

Вылупившись из яиц, большие ручейники в студенистом первичном чехлике отправляются на поиски строительного материала. Каждый строительный элемент представляет собой длинную полоску, отрезанную ручейником от окружающих растений. Полоски приплетаются паутинными нитями к стенке первичного чехлика. При этом сначала шелком заполняется выемка между последней уложенной полоской и краем чехлика, а затем отрезанная верхними челюстями новая строительная деталь укладывается на выровненную шелковую основу, поверхность которой смачивается слюной. Так личинка склеивает отдельные полоски и, кроме того, приматывает их крест-накрест паутиной. Каждый новый кусочек немного выступает над предыдущим, так что получается узкая трубка из спирально наложенных листочков – прочная и одновременно легкая конструкция, как раз то, что надо прожорливой личинке, непрерывно снующей в поисках добычи. К концу своего развития личинка ручейника переделывает свое жилище для нужд будущей куколки. Многие виды утяжеляют его с помощью камешков и прикрепляют к субстрату. Оба отверстия чехлика плотно заплетают паутиной, пропускающей, однако, необходимую для дыхания свежую воду. Через две недели готовая к превращению куколка прорезает спереди паутину своими изогнутыми верхними челюстями и выбирается из ставшего ненужным ей убежища. Личинки некоторых видов ручейника, подобно паукам используют ловчие сети достаточно сложных конструкций, позволяющие успешно ловить разнообразную «дичь» в водоемах с разной скоростью течения.

Паутинные убежища личинок насекомых. Гусеницы многих бабочек создают паутинные гнезда без какого-либо плана, просто они беспорядочно ползают по субстрату, в результате чего свободные промежутки покрываются шелковистым покровом, напоминающим по форме брезентовый купол цирка-шапито или что-то вроде мешочка. Наиболее интересные паутинные «шатры» обнаружены у гусениц, живущих сообществами, например у походных шелкопрядов. Эти гусеницы не только живут, но даже зимуют в общих гнездах. Свое название походные шелкопряды получили за то, что они перемещаются «строем» из гнезда к месту кормежки и обратно. Во время этого похода гусеницы постоянно тянут паутинные нити, так что между гнездом и пастбищем образуется прочная шелковая дорога. Паутинные гнезда крупных сообществ гусениц могут достигать более одного метра в длину.

Коллективные гнезда сооружают представители и других семейств бабочек, например горностаевые моли и волнянки, а также совсем не родственные им паутинные пилильщики. Самые прочные гнезда строят гусеницы мексиканской белянки. Эти гнезда напоминают бутылки не только по форме: местное население использует их для хранения и даже для перевозки жидкостей.

Самое известное паутинное сооружение – кокон тутового шелкопряда. После интенсивного поедания листьев шелковицы, продолжающегося в течение четырех недель, выросшая почти до 10 см гусеница шелкопряда свивает внутри рыхлого наружного чехлика плотный шелковый кокон, в котором и окукливается. На изготовление одного кокона уходит до 4000 м шелковой нити, которую люди используют для изготовления шелка.

Для того чтобы свить характерный для своего вида кокон, личинка должна совершать определенные движения паутинными железками, для этого она раскачивает передним концом тела, одновременно сдвигаясь вперед. В результате этого нить ложится восьмерками. Этот основной элемент прядильной деятельности выполняют гусеницы бабочек, личинки ручейников, муравьев, наездников, жуков и других насекомых. Личинки многих насекомых, иногда и взрослые особи, свертывают с помощью паутинных нитей из листьев трубочки или пакетики. Особенно хорошо это получается у гусениц обычной сиреневой моли. Живущие группами гусеницы обвивают кончик листа или его край влажными шелковыми нитями, которые при высыхании укорачиваются, что приводит к дальнейшему скручиванию листа. Внутри свернутого таким образом пакетика создается благоприятный для гусениц микроклимат.

Живущим за счет атмосферного давления некоторым водяным насекомым нужны особые формы заботы о потомстве. Удивительны в этом отношении жуки-водолюбы с их плавучими коконами. Для откладки яиц самка большого водолюба отыскивает на поверхности пруда или тихой заводи лист. Прицепившись брюшком к нижней стороне листа, она прикрепляет к ней с помощью расположенного на брюшке паутинного аппарата толстую паутинную пластинку. Затем, повернувшись кверху спинкой и используя собственное тело как «шаблон», плетет вторую пластинку, соединяя их края. Получается суживающийся паутинный карман, куда откладывается около шестидесяти стоящих рядком яиц. Рыхло сплетенный узкий конец мешочка торчит над поверхностью воды, словно перископ, благодаря чему яйца в заполненном воздухом кораблике сохраняют связь с наружной средой.

Защитные сооружения из пены. Личинки цикадок-пенниц сидят на стебле растения вниз головой, их хоботок погружен в ткани растения-хозяина, за счет соков которого они живут. Избыток воды, которой пенницы снабжены в изобилии, выделяется через задний проход и стекает по личинке, собираясь каплями, состоящими из растительного сока и выделений личинки. Чтобы получить доступ к воздуху, личинке требуется чуть-чуть высунуть кончик брюшка из слизистой пены. Эта пена образуется за счет пузырьков использованного воздуха, выходящего из трахей.

Другого типа защитные конструкции из пены создают личинки слизистого пилильщика. Место кормления на осиновом листе они окружают «забором» из пены, а иногда перекрывают подход к убежищу пенистой загородкой у черешка листа. Клейкая пена содержит салициловую кислоту. Она может отпугивать небольших врагов, например муравьев.

Одиночные пчелы и осы. Эти насекомые, которых Ж.А. Фабр называл строителями-охотниками, ведут одиночный образ жизни, но для хранения пищи и выведения потомства строят жилища в виде ячеек самой разной формы. Самка осы аммофилы с помощью челюстей и передних лапок выкапывает в песке отвесную норку-колодец, расширяющуюся в конце. Оса закрывает вход в норку подходящем камешком и отправляется искать голых гусениц, которых парализует несколькими уколами в главнейшие нервные узлы, но не убивает. Затем оса затаскивает ее в свою норку и там уже откладывает на нее одно яйцо, а потом снова запечатывает гнездо.

Оса эвмена-каменщик, или гончар, сооружает жилище в виде маленького, но достаточно прочного пятимиллиметрового горшочка. Он имеет изящную форму: узкое горло и расширенное днище – истинное произведение керамического искусства. Свое гнездо оса эвмена укрепляет чаще всего на камне, настолько прочно, что его трудно отделить даже ножом. Этот изящный горшочек сделан из известковой пыли и маленьких песчинок. Комочки известкового грунта оса собирает на вытоптанных дорогах, тропинках поля и леса и, пока несет их во рту, смачивает слюной. Из полученной мягкой массы она делает на камне валик – плотный фундамент ячейки. Затем собирает одинаковые по размеру светлые частички песчинок кварца и добавляет в еще не застывшую «цементную» массу горшочка. Так она укладывает валик за валиком, а уже готовый горшочек оставляет затем стоять на воздухе. Внутренние стенки его совсем гладкие, узкое горлышко сделано из чистого «цемента». В готовое жилище она затаскивает парализованную гусеницу и откладывает на нее яйцо. Дверца закрывается одним-единственным кварцевым камешком. Так оса делает одно за другим много гнезд.

Пилюльная оса формирует «пилюлю» из размягченной в воде глины и, зажав ее между ногами и ротовым аппаратом, переносит к месту строительства. Затем она при помощи челюстей и серповидно изогнутых передних ног лепит тонкостенный сосуд. Потом оса начинает таскать в него парализованных насекомых, после чего подвешивает на тонкой шелковинке яйцо и запечатывает горло кувшина комочком глины. Вылупившись из яйца, личинка осы может тут же приступить к еде.

«Квартира» пчелы андрены имеет диаметр 5 мм и длину 25 мм, она роет в почве вертикальный туннель до 15 см, от которого вбок отходят ячейки. Андрены – мастера строительного дела. Их инструмент – два изогнутых зубца по бокам рта. Некоторые из этих пчел поселяются в сухих деревьях, другие строят жилища из камешков, скрепленных смолой сосны, или сосновой же смолой замазывают раковины мертвого моллюска, делая там свои кельи. Встречаются утонченные мастера смоления, мозаики и штукатурки.

Крупная, темная, как черный бархат, с темно-фиолетовыми крыльями пчела-каменщица (халикодома) строит свои гнезда из пыли, смешанной со слюной. Получается твердая масса, которая быстро застывает, не пропуская влагу. Мед этой крупной пчелы – густой, вкусный и может быть употреблен в качестве сладости. Гнезда эти пчелы строят на стенах и больших камнях с южной стороны. Они бывают величиной с персик или кулак, если их делают несколько пчел вместе. Одно такое гнездо может иметь 15 отдельных ячеек. Каждая из них покрыта плотным слоем цемента. Амбарные халикодомы часто образуют колонии от ста до тысячи особей. Их жилища связаны между собой, но каждая пчела работает на себя. Строительным материалом этим пчелам служит только почва.

Пчела мегашила делает жилище из коротких зеленых листьев, которые помещает в отверстия, сделанные земляными червями. Вырезанный листик имеет форму правильной окружности или эллипса.

Существуют также пчелы-плотники и пчелы-шерстобиты. Пчела антидия (шерстобит) строит свое гнездо в сухом тростниковом стебле растения из травы и листьев. Ни одно птичье гнездо не может соперничать с этим чудесным сооружением. Ничего подобного не может быть сделано руками человека, снабженного тонкими инструментами. Пчела сооружает все это при помощи рта и лапок. Медовые мешочки делает из тонкого растительного пуха. Чтобы донести пушинку, выдернутую передними лапками, она захватывает ее ртом, затем накладывает на другую пушинку и летит за следующей. «Если раскрыть тростниковый стебель-гнездо на высоте 20 см»,– пишет Фабр»,– то в его канале обнаружится набитая хлопчатобумажная колонка, в которой размещено до десяти ячеек. Внешне граница между ними не заметна. Колонка представляет собой целый цилиндр с такими плотно сплавленными одна с другой ячейками, что если потянуть за один край, потянутся все как одно целое». Но делалось все это отдельно. Не разорвав тонких стен цилиндра, нельзя увидеть полные ячейки меда. Форму гнезда определяет внутренний канал тростника. Иногда оно имеет форму наперстка, но во всех случаях гнездо закрывается большой задвижкой из грубого серого пуха. Облюбовав пушистый стебель, пчела антидия вращается вокруг него до тех пор, пока не соберет весь материал. Из вырванных челюстями ворсинок она делает шарик величиной с горошину, который несет передними лапками к строению. Есть виды антидий, которые собирают смолу, а не растительный пух. Их можно наблюдать в старых каменоломнях. Интересно отметить, что никаких специфических анатомических различий между пчелами, собирающими смолу или растительный пух, нет. Очевидно, эти поведенческие различия эволюционно достаточно молоды. Интересные направления инстинкта могут наблюдаться у маленьких одиночных галикт. Пчела этого вида делает в земле норки и там строит ячейку. В выкопанном общем входе всегда собирается несколько пчел, но каждая копает самостоятельно ответвление для своей ячейки. Это один из видов «кооперации»: жилище с отдельными квартирами, но общим входом. Некоторые авторы считают, что каждая из галикт работает сама для себя, а совместная работа пассивна и проявляется только при общих нуждах, например при чистке общего хода. Когда колония увеличивается и общий вход становится тесным, некоторые насекомые роют другие норки, которые могут сообщаться с первыми. И тогда почва около гнезда превращается в лабиринт.

Ведущие одиночный образ жизни, пчелы стенные антофоры челюстями выгрызают в глиняной стене вильчатые ходы. В них пчела устраивает последовательно три-четыре ячейки, в каждую помещает яйцо и запас нектара с пыльцой. Ячейки разделены глиняными стенками, вход запечатывается глиняной пробкой. Подмешанная к глине слюна придает стенкам ячеек и пробке повышенную прочность. Кроме того, высохшая слюна обладает сильной водоотталкивающей способностью, поэтому она хорошо защищает будущее потомство от сырости и плесени, пожалуй, самых опасных врагов гнездящихся в земле насекомых.

Интересные гнездовые камеры сооружают пчелы-листорезы. Острыми челюстями они вырезают кусочки листа, свертывают их и несут к гнезду и затаскивают внутрь, в ходы, проделанные в трухлявой древесине. Здесь пчела развертывает листочек и крепко прижимает его к стенке гнездовой камеры. Из нескольких овальных кусочков получается нечто вроде наперстка или кончика сигары. Круглые кусочки используются как крышки, причем крышка одной камеры одновременно служит полом для следующей. Так продолжается до тех пор, пока весь ход не будет заполнен зелеными наперсточками. Пчелы-листорезы устраивают гнездовые камеры в полых стеблях растений, в чужих или самостоятельно проделанных ходах в древесине, а также в трещинах камней или в земле.

Бумажные осы. Бумажные осы живут небольшими сообществами. Они устраивают свои гнезда с удивительной ловкостью и отличаются также особенной свирепостью и воинственностью. У них есть развившиеся самки и недоразвившиеся – рабочие осы, которые именно и занимаются возведением построек. Бумажные осы сооружают многоэтажные соты и окружают свои гнезда многослойной оболочкой. Материалом для постройки их гнезд являются пережеванные особенным образом растительные вещества, так что получается род папки или картона. Гнезда состоят из сот, но не двойных, а расположенных только в один ряд и притом отверстием вниз. Способы прикрепления гнезда и его расположения очень разнообразны. Иногда соты прикрепляются к нижней стороне листа, иногда располагаются на ветках или прикрепляются к стволу. В простейшем случае гнездо располагается в виде розетки и состоит из одного или нескольких рядов шестигранных ячеек. Но в большинстве случаев весь сот окружается еще особой оболочкой, а сбоку лишь один леток. У кайенской черной осы гнездо достигает иногда в длину нескольких метров. Наружная форма осиного гнезда в большинстве случаев яйцевидная или шаровидная. Иногда же ячейки располагаются как бы отдельно и соединены между собой лишь столбиками.

Медоносные пчелы. Из всех 20 000 видов пчел лишь медоносные пришли к настоящим семейным сообществам.

Сообщество пчел, населяющих улей, вместе с приплодом, запасами и восковыми строениями называют «семьей». Нормальная семья состоит летом из 40–80 тысяч взрослых пчел – потомства одной матки, единственной яйцекладущей самки во всем улье. Численность семьи постоянно увеличивается, поэтому в улье не прекращается работа по строительству новых сот. Во время работы внутри каждой грозди строительниц поддерживается температура 35оС. Такая температура необходима пчелам для лучшего выделения воска. Работа над новым сотом начинается обычно сразу в двух-трех точках на крышке улья. Наевшись досыта, пчелы начинают выделять на своем теле воск, который потом счищают лапками друг у друга. Пережевывают его и, смешав со слюной, возводят из этого пластичного материала ровные постройки. Таким образом, каждая пчела заключает в себе и поставщика материала, и архитектора, и работника. Постройка каждой отдельной ячейки сот начинается с выведения длинной низкой зигзагообразной стенки, к которой прилаживается другая пластинка в горизонтальном направлении, образующая дно. Вся постройка состоит из шестигранных призматических клеточек, каждая сторона которой вырезана математически правильно. Ячейки сразу строятся окончательной формы, каждый угол первоначально равен 120оС. Форма шестигранника закреплена наследственно; пчелы «украшают» шестигранным узором даже сооружаемые ими округлые маточники. Шестигранные восковые соты пчел не имеют себе равных по экономии места, материала, по емкости и прочности. В сотах к каждой ячейке примыкают по шесть смежных ячеек с боков, каждая грань ячейки и ее основание используются на две стороны. Никакое другое расположение воска не может дать более рациональной фигуры. Задача решена в пространстве и в полном соответствии с высшей математикой. В сущности, пчелы строят цилиндрические ячейки в шестиугольниках из отвердевшего воска. Эта форма сохраняется постоянно. Она обеспечивает наилучшую прочность данной конструкции. Полные пчелиные соты остаются стабильными и твердыми при любом наклонении; не гнется и не разбивается ни одна из запечатанных ячеек, хотя все их восковые стенки весьма тонкие.

В сотах медоносной пчелы имеются ячейки трех разных форм, имеющих разное назначение: для выведения новых маток и трутней, для выведения рабочих пчел и для откладывания запасов меда. Однако, отличаясь в деталях, ячейки, независимо от своего назначения, сохраняют общий принцип построения.

Муравьи. Муравьи живут сообществами, еще более обширными, чем пчелы. В семье муравьев одновременно присутствуют особи трех типов: крылатые самки, крылатые самцы и бескрылые рабочие муравьи, которые так же, как и пчелы, представляют собой недоразвитых самок. Среди рабочих бывают иногда еще особое сословие солдат, которые отличаются большими размерами, имеют большую голову и мощные челюсти.

Различают пять главнейших типов постройки муравейника:

Земляные гнезда.

Древесные гнезда, которые устраиваются в гнилом дереве. Муравьи при этом содействуют скорейшему гниению дерева и уничтожают притом массу паразитов.

Картонные гнезда, которые строятся из пережеванных древесных стружек, скрепленных клейкой слюной.

Сложные гнезда, которые строятся отчасти по одной, отчасти по другой системе; таким образом возводят свои постройки рыжие муравьи.

Гнезда, построенные в различных щелях стен, трещинах камней или в человеческих жилищах.

Чем меньше общество, тем проще устройство гнезда, но у больших обществ постройка принимает грандиозный характер, состоит из бесчисленного множества коридоров, всевозможных ходов, камер, располагается во много этажей. Иногда в одном и том же гнезде живут муравьи нескольких видов, причем их взаимные отношения бывают очень разнообразными. Всеми постройками в гнезде занимаются исключительно рабочие муравьи, главным их орудием являются мощные челюсти. Если в каком-либо гнезде разделение на сословия более совершенно, то и разделение труда достигает высшей степени.

Всякий может наблюдать муравейники рыжего лесного муравья коллективные жилища муравьев, до 20 этажей над и под поверхностью почвы. В нем поддерживается равномерная температура. Прочность этажей обеспечивается смешением и переплетением древесных частиц, камешков, листьев, соломки и др. Каждый кусочек там так пригнан и выровнен, что общая конструкция не только не разрушается, но и не пропускает дождь и снег. Каждую ночь входы закрываются, а утром открываются вновь.

Поразительную работу делают африканские и южно-азиатские муравьи-портные. Они строят гнезда из листьев. Муравьи, сидя на листьях, начинают притягивать челюстями соседние листы и складывают из них нечто вроде кулька, другие муравьи-рабочие приносят из материнского гнезда личинок третьего возраста, увеличенные слюнные железы которых дают паутинный секрет, и выделяемыми ими шелковистыми нитями «сшивают» края листьев. Из тех же нитей они делают круглые входы и галереи. Часто муравьи-портные образуют длинные цепи, чтобы соединить два листа или перекрыть щель.

Муравьи ведут грандиозное дорожное строительство. В простейшем случае они лишь убирают с дороги препятствия. Иногда некоторые виды так убирают все лишнее, что получается траншея, погруженная в почву. У собирателей семян и грибоводов различаются транзитные и кормовые дороги. У муравьев-листорезов кормовые дороги могут достигать в длине до 800 метров. Некоторые виды этих муравьев накрывают заглубленные в почву кормовые дороги земляной крышей подобно тому, как это делают муравьи, собирающие медвяную росу.

Термиты. Многие натуралисты отмечают, что нет ничего загадочней и фантастичней архитектуры жилищ термитов, которая изменяется в зависимости от географических условий, наличия строительных материалов и различна у разных видов самих строителей. В густых лесах экваториальной Африки и на широких равнинах саванн маленькие и большие термиты встречаются часто. Их жилища имеют разную форму, которая указывает на отличия обитателей. Например, жилище в форме гриба, диаметр которого в верхней части – наибольший. Такое жилище имеет африканский термит кубитермис. Оно сооружено из песчинок, сильно смоченных водой. Гнездо такое прочное, что от него трудно отломить даже кусочек.

Термиты вида беликозитермис строят самые большие термитники. Они достигают 8 м в высоту и весят до 10 т. Сверху воздвигается высокий правильный конус, как у хижины туземцев. С расширением колонии растет над общим основанием и число куполов. Термитное жилище закрыто большой, сложной защитной башней, внешний пласт которой имеет толщину несколько сантиметров. По нему можно стучать, можно класть сверху деревья и камни – жилище останется без повреждений. Около порта Дарвин в Австралии строят жилища термиты амитермис. Высота жилищ – до 4 м, длина – до 3 м и более, а ширина небольшая. Эти термитники могут служить путешественнику своеобразным компасом, указывающим, где север и где юг, так как восточная их сторона выпуклая, а западная – вогнутая. Такая ориентация этих жилищ не случайна. Они представляют настоящую защитную стену от холодных северных ветров и перегрева в полдень. Стены, обращенные на восток и запад, нагреваются только утром и вечером. В африканских саваннах можно встретить наземные термитники, имеющие простой внешний вид. Они широкие и круглые, выше человеческого роста, а в их основании много входов, внутри которых есть галереи, достигающие влажных слоев почвы. Некоторые термиты строят жилища на наклонно растущих огромных деревьях. Эти древесные термитники всегда связаны с почвой через галереи и входы.

Жилище у термитов рода беликозитермис имеет следующее внутреннее устройство. Центральная его часть – это настоящее гнездо, где находится родительская пара. Стена имеет полукруглую форму диаметром до 1 м и сделана из глины. По связанным с гнездом галереям непрерывно двигаются термиты. Центральная часть отделена от внешней защитным пластом с воздушным пространством, пронизанным множеством пластинок и пилонов для укрепления постройки. Воздушный слой между двумя стенами защищает жилище от охлаждения и перегрева. Как бы ни согревалась или ни остыла внешняя стена, температура в жилище постоянно держится около 30°С. В средней части есть большое воздушное пространство, огороженное двойными стенами. Стены термитника представляют собой сложный лабиринт галерей и входов, по которым движутся термиты: работники, сторожа, крылатые мужские и женские особи-производители. В таком жилье необходим влажный воздух, поэтому строится оно вблизи воды, в местах с почвенной влагой.

Галереи термитников глубиной до 15 м были обнаружены в Казахстане. В Сахаре и Южной Африке водоносные галереи достигают 34 м, в них непрестанно снуют термиты, переносящие глиняные частицы, наполненные влагой. Через галереи в жилище поддерживается постоянная влажность. Но такие жилища должны и проветриваться. Установлено, что одна колония с 2 миллионами особей и общим живым весом около 20 кг нуждается в 1200 л воздуха в сутки. Проветривание совершается через входы и воздушные каналы, которые находятся наверху и проходят через центральную часть термитника. И все-таки процент углекислого газа в термитниках всегда высокий, смертельный для человека. В термитниках обычны грибницы, выращиваемые на древесных опилках, смешанных со слюной. Размер грибниц от грецкого ореха до человеческой головы. Термиты все время их искусственно увлажняют. Грибные организмы перерабатывают растительную клетчатку в углеводы и белковые вещества, которые служат пищей личинкам.

10.4.3. Рыбы

В целом для данной группы позвоночных не характерно строительство убежищ. Жилые постройки в виде нор выкапывают некоторые донные виды, обитающие в мелких и периодически пересыхающих водоемах. Сравнительно небольшое количество видов рыб сооружает некоторые постройки для откладки икры.

Фактически уникальной особенностью обладает небольшая пресноводная рыбка колюшка, строящая самое настоящее гнездо из стебельков травы, оплетая ими стволики кустов или надводных растений. Особенности инстинктивного поведения колюшки были хорошо изучены Н. Тинбергеном. Строительством гнезда, которое продолжается в течение нескольких дней, занимается самец. Водоросли, используемые в качестве строительного материала, он скрепляет при помощи выделяемой им слизи. Убрав ненужные остатки, рыбка быстрыми движениями создает в гнезде ток воды. Когда гнездо совсем готово, самец ищет подругу. Иногда в гнездо откладывает икру несколько самок. Самец сторожит гнездо, следит за мальками и все это время не ест.

Рыбы из группы лабиринтовых строят плавающие гнезда из пузырьков воздуха в виде пенистых «шапок». Тропические большеротые рыбы выкапывают своим огромным ртом норы глубиной до метра и облицовывают их изнутри камешками и раковинами моллюсков. На дне вертикальной шахты, обычно под камнем, строитель выкапывает одну или несколько жилых камер, форма которых значительно варьирует в зависимости от характера грунта. Часов через семь большерот выравнивает грунт вокруг «новостройки», чтобы ее не было заметно.

Когда водоем, где живут африканские протоптерусы, во время засухи начинает уменьшаться, рыбы закапываются примерно на полметра в глубину в ил, пользуясь способом оттеснения субстрата. Если грунт оказывается плотным, то рыба начинает, держась вниз головой, выкусывать субстрат. Она разжевывает кусочки грунта, а размельченный и смешанный с водой материал выбрасывает через жаберные щели и гонит ударами плавников к выходу. В конце прорытого хода рыба свертывается U-образно так, чтобы голова прикрывала хвост. Выделяемая кожными железами слизь постепенно обволакивает ее со всех сторон, и, в конце концов, она оказывается заключенной в прочной, проклеенной слизью капсуле из ила. Теперь рыба связана с наружной средой только воздушным каналом с узким отверстием, изогнутые края которого открываются прямо в рот.

С помощью обоняния многие рыбы удивительно точно находят место, где сами когда-то появились на свет. Здесь, в быстрых ручьях с галечным дном, самки мощными ударами хвоста выбивают нерестовые ямы глубиной 20 см и длиной до 2 м. Отложив икру, которую тут же осеменяет самец, самка ударами хвоста закидывает ее песком и галькой. Спрятанные икринки благополучно развиваются, и через несколько месяцев из них вылупляются мальки.

10.4.4. Земноводные

Сложная строительная деятельность не характерна для этой группы позвоночных. Многие наземные амфибии используют в качестве укрытий норы грызунов и естественные пещерки, ниши, стволы и кору упавших деревьев и т.д. Немногие виды роют норы, имеющие достаточно примитивное строение. Например, обыкновенная чесночница способна закапываться в землю на несколько десятков сантиметров. Многие околоводные виды во время засухи закапываются в ил.

Некоторые земноводные строят жилища только для того, чтобы вывести потомство.

Бразильская лягушка длиной 8–9 см – одна из самых больших древесных лягушек. Во время размножения она спускается с дерева и на береговой полоске болота сооружает гнездо-атолл, диаметр которого около 30 см, а высота 10 см. Сооружением гнезда занимается самец. Самка кладет яйца в маленький искусственный атолл, отделенный от водоема своеобразной дамбой. Другая бразильская лягушка выводит потомство прямо на дереве. Для этого в открытых дуплах сломанных вертикальных стволов она делает бассейны, предварительно смазав их стенки смолой. В период дождей бассейн наполняется водой, и в него лягушка откладывает яйца. Еще одна из бразильских лягушек строит гнезда на свисающих над водой листьях растений. Вход в гнездо направлен к воде, чтобы головастики, вылупившись, падали в воду. Самки Веслоногих лягушек откладывают икру в пенистые гнезда на свисающих над водой ветках, листьях или на камнях у берега водоема. Вместе с икринками они выделяют из клоаки слизистую жидкость, которую взбивают задними ногами в густую пену. Во время спаривания самец сидит на спине у самки. У некоторых видов они принимают участие во взбивании пены. После икрометания самка своими длинными ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком и крепко прижимает к нему расположенные рядом листья, чтобы они со всех сторон окружали кладку. Белая поначалу слизь вскоре становится снаружи суховатой и подсыхает, а внутри, по мере развития икры, разжижается. Так создается для головастиков миниатюрная лужица, в которой они живут за счет запаса желтка, пока тропический дождь не смоет их вместе с родным домом в воду.

10.4.5. Пресмыкающиеся

Подобно амфибиям, строительная деятельность рептилий достаточно примитивна и в основном ограничивается рытьем весьма простых нор. Так например, черепаха-гофер, обитающая в сухих прериях юга Северной Америки, и подобные ей спасаются от полуденной жары в самостоятельно выкопанных норах, как и многие настоящие ящерицы. Молодые крокодилы выкапывают в берегах водоемов глубокие норы, где прячутся от склонных к каннибализму родичей.

Многие пресмыкающиеся роют норы или сооружают другие сооружения для откладки яиц. Все черепахи откладывают яйца на суше. Они выкапывают задними лапами ямку в земле, смачивая грунт из клоакальных пузырей, откладывают туда удлиненные овальные яйца, а затем засыпает ямку землей, заравнивая поверхность.

Крокодилы сооружают гнездовую кучу вроде инкубатора и охраняют ее. Некоторые крокодилы, например нильский, закапывают яйца на ровных берегах с мягким грунтом. Крокодилы, живущие в реках, где нет песчаных берегов, например восточно-азиатский гребнистый крокодил и миссисипский аллигатор, строят метровой высоты гнезда из гниющего растительного материала, который при брожении выделяет много тепла. Такой же принцип естественных инкубаторов используется и у большеногих, или сорных, кур.

10.4.6. Птицы

Наряду с общественными насекомыми, птицы демонстрируют исключительно сложную и разнообразную строительную деятельность. Эта особенность птиц связана, главным образом, с размножением, и только сравнительно немногие виды используют гнездовья вне этого сезона. Вообще строительство гнезд является одной из самых характерных черт, присущих птицам. Тип и форма гнезда входят в состав характеристик вида.

Гнезда древнейших птиц. Когда в процессе эволюции появились первые гнезда птиц, неизвестно. Этот заметный этап в жизни пернатых не был отмечен в «календарях» геологической эпохи. В них отразились обособление птиц от ящеров, появление чудо-птицы с зубами, птицы-ящера, а также первоптицы (архиоптерикса), которая все еще предпочитала лазать, прыгать с ветки на ветку, а не летать. Первоптицам было необходимо место, где бы они смогли безопасно снести яйца и согреть их. Постепенно они начали переплетать сухие ветки с листьями и закреплять на них яйца, на которые можно было лечь и, согревая, сократить время, необходимое для выведения птенцов. Можно только предполагать, какими поначалу грубыми были эти гнезда, и сколько яиц из них выпадало. Возможно, вначале первоптица совсем не высиживала яйца, так как температура ее тела хотя и была постоянной, но все же недостаточно высокой. Птенцы вылуплялись на деревьях, но все еще, как у ящерицы, от обогрева солнцем. Но в конце мезозойской эры теплый и влажный климат стал сухим, с резкими сезонными и суточными колебаниями температуры. Яйца в гнезде нужно было уберечь любой ценой. Основной смысл высиживания сводился, видимо, к ускорению развития зародышей.

Типы птичьих гнезд. Сложность строения птичьих гнезд и места, которые выбирают птицы для гнездования, напрямую зависят от специализации и места обитания данного вида. По характеру гнездования всех птиц можно разделить на целый ряд групп. Птицы морских побережий, гнездящиеся на уступах круто обрывающихся в воду скал, – обитатели птичьих базаров кайры, чистики, некоторые виды чаек, – гнезд практически не строят и откладывают яйца прямо на голые камни. Не строят гнезд, откладывая яйца в небольшие выемки в грунте, некоторые кулики, обитающие на берегах морей и рек, а также и некоторые наземные птицы, например козодой. Пингвины Адели делают гнезда-пирамидки из камней. В случае если гнездо будет залито водой, птица снова собирает камни и делает пирамидки выше, чтобы вода не доходила до них.

Гнездящиеся на земле утки и гуси строят достаточно комфортные гнезда, используя в качестве внутренней выстилки гнезда свой пух. Обыкновенные кряквы сооружают гнезда-ямки. Они роют в земле небольшую лунку, затем застилают ее растительными материалами, которые находят неподалеку от гнезда, и выщипанными из собственного тела пуховыми перьями. Когда насиживающая яйца самка уходит кормиться, она обычно накрывает яйца пухом. Похожие гнезда строят и гнездящиеся на земле куриные.

Многие водные и болотные птицы строят достаточно комфортабельные гнезда на высоких кочках, пнях или поваленных деревьях. Некоторые виды куликов и уток гнездятся в дуплах. Цапли гнездятся высоко на деревьях. Большая и серощекая поганки устраивают гнезда на маленьких плавучих островках из водных растений, которые они сооружают специально для гнездования. Целый ряд видов птиц, обитающих у воды, роют норы в обрывистых берегах. Так, обыкновенные зимородки выкапывают земляные норы на обрыве у реки или озера. Птица с разлету долбит клювом землю, а затем ее, уже разрыхленную, выбрасывает наружу. Таким образом, зимородок выкапывает нору длиной до 1 м, на конце расширяющуюся в гнездовую камеру. Подстилкой в гнезде служат косточки и чешуя съеденных рыбешек, размягченные пищеварительным соком, не переваренные и отрыгнутые птенцами. Береговые ласточки, роющие норки по обрывам берегов, подобно многим норным млекопитающим, при рытье используют лапки. Их норы также порой достигают длины до 1 метра. Обычно они гнездятся большими колониями, существующими в течение многих лет. Пустующие норы в колонии ласточек охотно используют птицы других видов, например воробьи. Гнездящиеся в зарослях тростников и прибрежной травы камышевки вьют гнезда из травинок в виде изящной корзиночки, оплетающей стебли тростника.

Птицы, живущие на открытых пространствах, таких как степи, заливные луга в поймах больших рек и т.п., гнездятся либо на земле, либо на отдельных деревьях, утесах скал или постройках человека. Многие птицы гнездятся в пещерах и норах обрывистых склонов, а некоторые птицы занимают оставленные жилища термитов.

Наиболее разнообразны постройки птиц, обитающих в лесных зонах. Здесь встречаются и виды, гнездящиеся на земле, и дуплогнездники, и строящие гнезда у основания крупных веток, и подвешивающие свои постройки на концах ветвей.

Гнездящиеся на земле пеночки строят шаровидные шалашики из травы, хорошо замаскированные снаружи, внутреннюю выстилку они делают из большого количества растительного пуха и перьев птиц. Зарянки размещают свои гнезда в расщелинах корней выворотней, в кучах валежника или трещинах коры. Их гнезда также прекрасно замаскированы, поскольку их внешняя основа строится из окружающего подручного материала. Дятлы выдалбливают своими клювами дупло, изгибающееся вниз. Синицы гаички выщипывают своими клювиками дупло в трухлявых деревьях. Многие птицы-дуплогнездники используют естественные дупла или старые дупла дятлов. Конструкция гнезда внутри дупла носит строго видоспецифический характер. Так, у дятлов на дне гнездовой камеры в качестве подстилки лежит лишь немного древесной трухи и щепочек, гнезда мухоловок пеструшек состоят из сухих листьев, пленок коры сосны и тонких травинок, составляющих внутреннюю выстилку; гнезда синиц содержат в основном мох, тонкие травинки и шерсть разных животных. У азиатских птиц-носорогов самец замуровывает в дупле насиживающую яйца самку, таким образом, что снаружи остается только ее голова. Самка остается взаперти в течение всего периода насиживания и выкармливания птенцов. Когда птенцы вырастают, она разрушает глиняную кладку гнезда и выходит на свободу. Во время затворничества самку и птенцов кормит самец.

Дрозды располагают свои, довольно массивные, гнезда на изломах стволов деревьев или в основании крупных ветвей. Эти гнезда изнутри бывают вымазаны толстым слоем смеси глины с древесиной, склеенных слюной птиц. Так как кусочки гниющей древесины, использованные для строительства, часто содержат в себе гифы светящихся грибов и бактерии, гнездо певчего дрозда иногда светится во мгле.

Красноголовые корольки строят свое гнездо в среднем 18 дней. Строительство гнезда можно разделить на три фазы.

Закладка гнезда: веточки на месте будущего гнезда со всех сторон обматываются паутиной и связываются паутинными нитями в трехмерный остов без дна.

Отделка-каркас усиливается за счет добавления мха. В этой фазе птицы используют паутину все реже, а в конце таскают только мох.

Выстилка – отделена от предыдущей фазы заметной паузой: какое-то время птицы не носят гнездового материала, а затем самка сама таскает в течение недели только шерсть и перья. При внутренней отделке гнезда суживается и приподнимается входное отверстие.

Красноголовый королек использует для второго и третьего выводков первое гнездо, обязательно обновляя за 6–10 дней его внутреннюю выстилку. От переохлаждения потомство корольков защищает слой перьев и рыхлого мха. Жилища гнездящихся в горах корольков крупнее и компактнее, чем у равнинных, а их средний слой и выстилка почти втрое толще. Подобная закономерность описана и для других птиц, а также млекопитающих, например для мышей.

Самые сложные и разнообразные гнезда строят небольшие птички в тонких ветвях деревьев. Исключительно красивая золотисто-желтая иволга сооружает свое висячее гнездо-гамак в кронах деревьев из маленьких кусочков древесной коры, старых листьев и стеблей травы, из растительных волокон, перьев и шерсти. Снаружи оно замаскировано мхом, поэтому между зелеными листьями дерева заметить его трудно. Гнездо расположено таким образом, что оно всегда остается в горизонтальном положении, независимо от перемещения птенцов. Иволга строит свое жилище по направлению веток и всегда находит такое место, где оно будет устойчивым.

Синица-ремез строит свое висячее жилье из цветущего белым пухом тополя. Форма и размер его напоминают рукавицу с одним пальцем. Эта маленькая птичка распространена в Азии, средней, южной и юго-восточной Европе. Живая и подвижная, как все синицы, она, как только прилетает, сразу начинает искать место для строительства, выбирает тонкие ветки ивы, нависшие над водой на высоте 2–3 м. Главным мастером-строителем является самец. Самка участвует только в окончательной отделке гнезда. С длинным волокном в клюве самец летает вокруг облюбованной раздваивающейся веточки, закрепляя конец волокна и крепко приматывая его. Из длинных гибких соломинок, лыка, размочаленных стеблей крапивы и корешков он свивает вокруг развилки кольцо диаметром около 25 см. Оплетая все кольцо ровными волоконцами, птица сооружает «корзинку с ручкой». Вначале гнездо синиц имеет широкий вход, который потом становится все уже и уже из-за вплетения в него все новых волокон и в конце концов приобретает вид удлиненного рукава. Завершив строительство продолговатого узкого входа, птицы принимаются уплотнять гнездо внутри при помощи древесного пуха, который носит самец. Самка, находясь в гнезде, принимает подаваемый ей материал и облицовывает им стены. Все дырки тщательно забиваются пухом с семян ивы, тополя или рогоза. В некоторых случаях ремезы начинают использовать материал старых гнезд или воровать его из гнезд других строителей, что зачастую приводит к дракам птиц. Весь период строительства гнезда занимает около двух недель.

Интересные гнезда сооружают обитающие в Индии птицы-портные. При постройке гнезд они буквально сшивают листья, вставляя в них скрученные паутинки или растительные волокна. Если посмотреть на гнездо снаружи, оно выглядит как сшитое хорошей иглой. Птица-портниха из Юго-Восточной Азии в качестве основы для гнезда использует один большой зеленый лист, свертывая его лапками и клювом. Она прокалывает клювом дырочки сквозь налегающие края листа и протаскивает в них искусно скрученные волокна хлопка, гибкие стебельки трав и даже паутинки. Чтобы шов не расходился, птица закрепляет его узелками, да и пушистые кончики использованных ею «нитей» сами по себе хорошо удерживаются маленькими отверстиями. Внутри готового кулька птица-портниха вьет гнездо из растительного пуха, шерсти животных и другого мягкого материала. Снаружи его трудно заметить. Под неустанной опекой родителей в легкой зеленой люльке благополучно вырастают птенцы.

Большой полиморфизм по строению гнезд наблюдается внутри семейства ткачиковых. Они широко известны благодаря своим искусно сплетенным гнездам.

Так, домовый воробей устраивает «детские» в дуплах деревьев или в дуплах зданий. Гнезда, размещающиеся в узких полостях, обычно открытые; в просторных полостях воробьиные гнезда имеют крышу, а в кустах или на деревьях они расположены открыто и имеют форму шара. Более сложно устроено гнездо с двумя входами сероголового воробьиного ткачика. Вообще формы гнезд этих птиц весьма различны. Настоящие ткачики используют принцип петли, в которую продевается свободный конец волокна. Бесчисленное множество петель и узлов придают их «ткани» дополнительную толщину и прочность. Немаловажную роль играет и цвет гнезда – охотнее самки выбирают ярко-зеленые тона. Самцы в течение жизни набираются опыта и совершенствуют свои конструкции. Ткачики склонны к коллективному гнездованию. Довольно больших размеров достигают коллективные гнезда общественного ткача. Одно из гигантских сооружений имело 7 м в длину, 5 м в ширину и 3 м в высоту.

Удивительные сооружения строят для привлечения самок самцы птиц семейства шалашников, или беседковых, обитающих в Австралии и новой Гвинее. В период ухаживания за самками самцы строят на площадках для токования шалаши, или беседки. В центре беседки находится разукрашенное птицей деревце, а сводчатый коридор ведет из беседки на расчищенную площадку для тока. Для украшения птицы используют перья, раковины, кусочки костей, надкрылья жуков и цикад. Весьма охотно используют шалашники и всякую мелочь, которую можно позаимствовать у человека: пуговицы, бусинки, кусочки стекла, монеты, разноцветные бумажки и т.п. При этом все то, что выбирают эти птицы, хорошо сочетается по цвету с украшениями природного происхождения. Самцы некоторых видов раскрашивают стенки беседок соком синих ягод. Для этого они изготавливают специальные кисточки, представляющие собой кусочки коры или древесных волокон, которые птицы предварительно расщепляют клювом. Самец атласного шалашника отыскивает в глубине влажного тропического леса Восточной Австралии свободное от подлеска место и там, на площадке примерно в квадратный метр, тщательно убирает все «лишнее». Затем он сооружает платформу из беспорядочно разбросанных веточек, в которую втыкает двумя параллельными рядами множество голых прутиков, так что образуется узкий коридор, вытянутый всегда в направлении с севера на юг. Перед южным входом птица раскладывает целую коллекцию различных ярких предметов. Золотой шалашник воздвигает вокруг двух тонких стволиков высокие колючие башни из хвороста. Почти метровый промежуток между башнями он украшает белыми цветками и прочими светлыми частями растений. Рядом с этими удивительными сооружениями самцы совершают брачные танцы.

Обычно гнезда используются птицами для выращивания одного выводка. Исключение составляют огромные гнезда крупных птиц. Так, например, крупные орлы и аисты сооружают прочные гнезда из толстых и длинных ветвей. Они могут достигать веса до 2 т и быть использованы в продолжение многих лет целым рядом поколений. Известны случай, когда такое гнездо использовалось орлом 36 лет, пока буря не свалила дерево, на котором оно было построено. Другой автор сообщал, что гнездо белого аиста, в котором обитали разные поколения птиц, существовало 400 лет. Некоторые экзотические птицы строят своеобразные гнезда-общежития, например южноафриканский черный ткачик. Каждая птичья пара имеет свое место в общей постройке, сделанной из травы и листьев, под общей крышей. В таких коллективных гнездах селится по 200–500 птиц. Для совместной защиты многие птицы строят гнезда не под одной крышей, а как бы колониями. Такие гнезда встречаются у чаек, пингвинов, фламинго. Классические примеры колоний представляют собой птичьи базары колонии ласточек-береговушек, грачей. Гнездо с отдельными «комнатами», как бы гнездо-квартиру, строит бразильская птица-печник. Она делает из глины широкий горшок, внутри разделенный перегородками. Заднее помещение служит для высиживания птенцов, среднее – столовой, а в передней обитают самец и птенцы. Подобную квартиру сооружают и африканские цапли. Она располагается на дереве и достигает 2 м в диаметре.

Южноамериканская птица – рыжий печник строит удивительное сооружение из глины, коровьего помета, соломы и веточек. Сначала птица строит глиняный фундамент, затем боковые стенки, крышу и перегородки внутри помещения. Такой способ строительства, особенно проход между перегородкой и крышей, гарантирует потомству надежную защиту от врагов.

Гнезда из глины, ила и земли лепят также многие виды ласточек. Форма их гнезд варьирует от чашевидной до колбовидной с длинным горлом. Форма гнезда ласточек четко видоспецифична.

10.4.7. Млекопитающие

Постройки млекопитающих часто связаны с запасанием пищи, выращиванием детенышей, с потребностью в зимнем сне или просто в отдыхе. Различные звери строят гнезда и норы в земле, в дуплах деревьев и на ветвях. Всех млекопитающих по их отношению к убежищам можно разделить на три биологические группы.

Не нуждающиеся в убежищах в течение всей жизни, например китообразные, многие ластоногие, копытные и ряд других.

Использующие убежища лишь в определенные биологические периоды: во время рождения и выкармливания молодых, для спячки и т.п. Таковыми являются крупные наземные хищники, кабаны, ежи и др.

Тесно связанные с убежищами и не способные существовать без них на протяжении всей жизни. К данной группе относится подавляющее большинство наземных и полуводных мелких и среднего размера видов. Это многие сумчатые, насекомоядные, рукокрылые, мелкие и среднего размера хищники, почти все грызуны и др.

Из млекопитающих, использующих убежища лишь в определенные биологические периоды, можно выделить группу «логовников», являющуюся как бы переходной к следующей категории – «норников». Детеныши логовников рождаются хорошо развитыми, способными иногда в первые же дни следовать за взрослыми. Поэтому убежища логовникам нужны в большинстве случаев на короткий срок и, естественно, они не отличаются сложностью. Простейшее логово представляет собой небольшое естественное или вырытое животным (в грунте или в снегу) углубление под кустом, деревом, скалой, в густом травостое и пр. Такое логово («лежка») служит для отдыха, сна и реже – для укрытия детенышей, например, у зайцев. Некоторые звери «благоустраивают» свои логова. Кабаны, например, нагромождают в избранном под логово месте большую кучу сухой травы, мха, веток и листьев, которые служат им как постелью, так и крышей. Самка с новорожденными поросятами занимает отдельное логово. Зимой иногда образуются большие групповые логова, в которых собирается целое стадо из 10–15 голов. Ежи прикрывают вырытое в земле углубление сухой листвой (получается своего рода шалаш). В южных областях такие логова служат и зимним убежищем. Погребенные под снегом, они превращаются в укрытия, где зверьки проводят спячку.

Сходным образом устроена и медвежья берлога. Первоначально – это логово с постелью из мха, сухих листьев, устроенное где-либо в буреломе, под корневым выворотом и пр. Занесенное снегом вместе с лежащим в нем зверем, логово превращается в берлогу, т.е. большую камеру, в которой медведь проводит зимний сон и где у самки появляется потомство. Белый медведь устраивает глубокую снежную нору, отыскивая места, где имеется большая толща снежного покрова, наметенного ветрами. В областях с очень морозной малоснежной зимой бурые медведи зимуют не в логовах, а в неглубоких земляных норах.

В некоторых случаях логовники настолько углубляют свою лежку, что превращают ее в полунору, а иногда и в настоящую нору. Так поступают, например, зайцы в местах, где их постоянно тревожат пернатые хищники или требуется укрытие от сильного мороза или от палящих лучей солнца.

Норы звери выкапывают или выгрызают в почве, древесине, снегу, слежавшейся соломе или другом плотном субстрате. Норы – наиболее совершенный тип убежищ млекопитающих. Они служат надежным укрытием как от неблагоприятных абиотических воздействий, так и от не норных хищников. Благоприятный режим тепла и отчасти влажности воздуха поддерживается с помощью теплоизолирующих свойств гнезда, прогревания его телом зверька и благодаря расположению гнездовой камеры на той глубине, где в данный период температура почвы наиболее соответствует потребностям вида.

По назначению и особенностям строения норы млекопитающих могут быть подразделены на две основные категории: временные, или защитные (кормовые) и постоянные (выводковые, гнездовые).

Временные обеспечивают укрытие животным, застигнутым опасностью или непогодой вдали от основного жилища (чаще всего на местах кормежки); они примитивны и, как правило, лишены гнезда. В период расселения молодняка такие норы часто занимают молодые животные, которые могут переделывать их и в постоянные. Некоторые млекопитающие, например бобры, сурки, хомяки и некоторые др., на протяжении всего теплого периода года живут в простых летних норах, расположенных в наиболее кормных участках, а на зиму переходят в более капитальные. Наконец, звери, обитающие в речных поймах, устраивают на время половодья простые «норы переживания» на незатопляемых возвышенных участках берега.

Постоянные норы служат для родов и выкармливания детенышей, имеют гнездовую камеру и отличаются более или менее сложным строением. Кроме гнездовой камеры и основного хода, в сложной постоянной норе имеются боковые ответвления ходов и различные отнорки, которые открываются на поверхность или заканчиваются слепо. Сложная система ходов позволяет норнику успешно маневрировать в случае нападения врага. Слепые отнорки (тупики) могут служить кладовыми или использоваться в качестве уборных. Многие виды очень чувствительны к изменениям температуры, влажности воздуха в норах и т.п. В норме микроклимат нор отличается большой устойчивостью. Повреждения ходов быстро исправляются хозяином норы. Залегающие в спячку норники забивают входное отверстие норы плотной земляной пробкой, что также способствует устойчивости температуры и влажности в подземном жилище и увеличивает общие защитные свойства норы. Некоторые виды, например тушканчики, закрывают отверстия нор и на время обычного отдыха. Во многих случаях норы имеют так называемые вентиляционные отнорки – узкие ходы, открывающиеся на поверхность небольшими отверстиями-отдушинами.

У полуводных млекопитающих, как правило, вход в нору расположен под водой; у наземных он помещается в корнях деревьев, кустов, под плотными дерновинами злаков или камнями. Этим достигается незаметность норы и меньшая доступность ее для большинства хищников. Однако во многих случаях отверстия нор не только не маскируются, но, напротив, привлекают к себе внимание кучами выброшенной на поверхность земли, наружными уборными, тропами и т.п. В этих случаях у обитателей нор имеются глубокие ходы или сложный подземный лабиринт. Одна и та же нора может служить зверю на протяжении ряда лет. Такая нора из года в год «разрабатывается», дополняется новыми ходами и отнорками и превращается в агрегат нор – «городок». Иногда агрегат занимают несколько семей, живущих рядом, т.е. образуется настоящая колония. Выедание кормов вблизи норы, сильное загрязнение гнездовых камер или размножение в них паразитов заставляют обладателей норы переселяться в новые убежища. Иногда гнездовую камеру, сильно заселенную блохами, зверьки полностью изолируют, забивая ее ход плотной земляной пробкой (монгольские тарбаганы в Забайкалье), а взамен рядом устраивают новую.

Одну нору могут последовательно занимать разные особи или семьи того же вида, а иногда и других видов.

Самцы и самки многих норников живут в обособленных норах; иногда самец сам не роет нору, пользуясь жилищем, приготовленным самкой. Молодые животные имеют менее сложные норы, чем старые. Выбор места для норения, характер и плотность размещения, глубина и сложность нор зависят от ландшафтных, кормовых, почвенных и некоторых других условий. Обычно звери предпочитают устраивать норы на возвышенных местах с хорошим обзором. На ровных степных участках при одинаковых кормовых условиях норы грызунов (например, сурков) располагаются равномерно (диффузный тип распределения); там, где имеются возвышенные гряды, сухие русла и балки, норы обычно вытягиваются вдоль них (ленточный тип); в горах норы локализуются по отдельным точкам (очаговый тип). В распределении зимовочных нор большое значение имеет снежный покров: как правило, они располагаются в местах с высоким устойчивым снежным покровом.

Зависимость размещения норников от почвенных условий и связанных с ними особенностей растительности может быть наглядно показана на примере грызунов. Так, черноземных в основном почв придерживаются крапчатый суслик, обыкновенный слепыш; глинистых – малый суслик, большинство пятипалых тушканчиков; песчаных – тонкопалый суслик, трехпалые тушканчики, полуденная песчанка; каменистых грунтов и россыпей – горные пищухи, горные и снежные полевки – они поселяются в трещинах скал или в ходах, образующихся между камнями.

Для норников в горных условиях решающее значение имеют мощность и распределение пласта мелкозема, одевающего на склонах и в долинах твердые материнские породы. Только в слое мелкозема можно выкопать нору, но и то не везде. Сурки, например, занимают лишь те участки, где толщина этого слоя достигает 1,5 м и более, так как норы меньшей глубины не обеспечивают успешной зимовки.

В оврагах барсуки и лисы очень охотно роют норы на склонах, где выходит супесчаный слой, выше и ниже которого лежит слой глины; верхний из них не пропускает атмосферных осадков, нижний – защищает гнездовую камеру от затопления грунтовыми водами, а в супеси легко копать. Кроме того, ходы, расположенные в супесчаном слое, теплее и суше, чем окруженные глиной. Такие условия – удобные для постройки постоянных нор, встречаются не часто, поэтому однажды возникший городок служит многим поколениям животных.

Географическая изменчивость строения нор, а также гнезд млекопитающих, еще недостаточно изучена, но, по имеющимся данным, свойственна большинству широко распространенных видов. Желтогорлые мыши средней полосы Западной Европы нередко зимуют в дуплах и в них же устраивают запасы корма на зиму. На той же широте в Среднем Поволжье и Предуралье – у восточной границы своего ареала, эти мыши зимуют только в глубоких норах и кладовые устраивают под землей. Здесь, в условиях континентального климата зимние морозы настолько сильны и продолжительны, что зимовка в дуплах для этих мышей была бы гибельной. В процессе естественного отбора выработались у представителей восточной популяции вида особенности поведения, более выгодные в местных условиях.

Довольно просты самостоятельно вырытые лисьи норы. У молодых животных они неглубоки и состоят из одного короткого прямого хода, заканчивающегося расширением. Занимаемые много лет подряд выводковые норы имеют несколько ходов, тупиков и камер. Выброшенная из выводковой норы земля утаптывается начинающими выходить на поверхность лисятами. Вокруг образовавшейся площадки, а частью и на ней, скопляются остатки пищи и экскременты, издающие специфический запах. Песцовая нора, вырытая в рыхлом грунте тундры, нередко представляет сложный лабиринт, занимающий площадь свыше 150 кв. м. В каменистом грунте норы значительно проще (в горах песцы часто занимают естественные убежища). Кроме постоянной (выводковой) норы, песцы роют многочисленные неглубокие временные (защитные) норы.

Большой сложности достигают барсучьи норы – они представляют собой нередко целую систему ходов, расположенных в несколько этажей и уходящих в глубину до 5 м, где помещается гнездовая камера. Последняя имеет мягкую подстилку из сухого, регулярно обновляемого растительного материала. Общая площадь, занятая «барсучим городком», может достигать многих тысяч квадратных метров. Выброшенный из подземного лабиринта грунт образует на поверхности группу холмов – они пронизаны траншеями и тропами, идущими от многочисленных входных отверстий (до двух десятков и более). Постоянно используются немногие лазы, от которых отходят хорошо проторенные тропы, некоторые протяженностью до 2–3 км. В противоположность лисьим и песцовым, барсучьи норы содержатся в большой чистоте. В них имеются специальные отнорки, служащие уборными, где животные засыпают экскременты землей.

Иногда барсуки устраивают себе летние неглубокие норы (с одним выходом) на местах, богатых кормом, из которых перебираются осенью в постоянные норы, приспособленные для зимовки.

Интересные особенности имеют норы сусликов и тушканчиков. Начиная строить нору, суслик, подобно хомяку, роет длинный наклонный ход, заканчивающийся гнездовой камерой – из нее осенью ведет почти до поверхности вертикальный ход, а нарытой при этом землей забивает наклонный. В закрытой таким образом со всех сторон норе суслик проводит зимнюю спячку. Весной, после пробуждения, зверек доводит до поверхности вертикальный ход, через который и выбирается наружу. В последующие годы близ первичной норы появляются новые наклонные ходы, что приводит к образованию целого агрегата нор. Близ постоянных сусличьих нор всегда имеются неглубокие защитные норки. В постоянных норах у длиннохвостых сусликов устроены иногда так называемые «спасательные камеры» – высоко расположенные расширенные тупики, в которых грызуны отсиживаются при затоплении ходов талыми водами.

Тушканчики имеют летние и зимовочные норы. Наиболее сложна летняя постоянная нора большого тушканчика. В начальной стадии ее сооружения зверек копает главный ход и устраивает гнездовую камеру. Нарытую землю сначала он выбрасывает наружу, но, по мере углубления норы, земля все более заполняет главный ход и, наконец, полностью закрывает его. От гнездовой камеры к поверхности тушканчик прорывает второй ход, который во время своего пребывания в норе он закрывает короткой земляной пробкой изнутри. Кроме того, он выкапывает доходящий почти до поверхности отнорок, служащий запасным выходом. При разрушении пробки хищником тушканчик выскакивает через запасный выход, легко проламывая тонкий земляной свод: в других случаях он выходит, разбрасывая землю пробки. Строение временных летних, а также зимовочных нор тушканчиков значительно проще только что описанной.

Очень сложны норы кротов, слепышей, слепушонок, цокоров, гоферов и ряда других типичных землероев, проводящих всю свою жизнь под землей. Их норы не имеют на поверхности определенных входных отверстий; ходы жилой части постройки непосредственно сливаются с очень сложной сетью кормовых ходов, непрерывно расширяющейся и усложняющейся. Нарытую землю зверьки выбрасывают по мере накопления через специально отрываемые короткие отнорки, отверстия которых скрыты под кучками земли. Эти кучки в известной мере обозначают расположение кормовых ходов. Над жилой частью норы земляные выбросы обычно имеют больший объем. Когда нужно выйти на поверхность, землерои прорывают или проламывают земляной потолок в любой части кормовых ходов.

Как уже указывалось, для нор большинства полуводных зверей характерно подводное расположение входов. Норы бобров, ондатр, выхухолей состоят из переплетающейся системы галерей, из которых нижние заполнены водой. По мере опускания уровня воды в водоеме, животные прорывают новые, более глубокие ходы, сохраняя подводное расположение входных отверстий. Таким образом, возникает многоярусность ходов, хорошо заметная на крутых береговых склонах. Семейные норы имеют неглубоко расположенные гнездовые камеры и большое количество отнорков, в том числе и вентиляционных. Кроме построек, в которых выращиваются детеныши, у бобров имеются также особые летние и защитные норы на местах кормежки.

Передвигаясь по одному и тому же пути из норы в нору, к местам кормежек и обратно, выхухоли, а частично и другие полуводные виды, непроизвольно прочищают на дне водоема канавки-траншеи. Бобры прокладывают также наземные дорожки, связывающие урез берега с местами расположения кормовой растительности. В заболоченных участках такие дорожки постепенно углубляются, заполняются водой и образуют каналы, очень облегчающие грызунам транспортировку «сплавом» отрезков ветвей и стволов к жилищу. На низменных берегах бобры строят так называемые хатки – конусообразные или куполообразные сооружения из сучьев и других древесных материалов, скрепленных илом, доставленным со дна. В центре хатки выше уровня воды находится гнездовая камера с выходами, открывающимися в воду. Самые крупные хатки достигают 2,5 м высоты и около 10 м в диаметре. Весной и осенью, а в случае повреждения и в другое время, бобры производят ремонт хаток.

Хатки из стеблей тростника, тонких ветвей делают и ондатры; естественно, их постройки по размерам и сложности строения заметно уступают бобровым. Одна семья ондатр строит целый ряд хаток, в среднем 5–9, иногда и более. В отличие от бобровых, хатки ондатр служат главным образом зимними убежищами; летом многие зверьки живут в норах. Кроме жилых хаток, ондатры устраивают особые небольшие кормовые хатки на льду, над постоянно поддерживаемыми продушинами. Внутри таких хаток помещаются кормовые площадки. Иногда, главным образом в половодье, делают себе временные укрытия типа хатки из травы водяные полевки.

Резко выраженное непостоянство уровня воды в водоеме побуждает полуводных зверей менять свои убежища или покидать водоем. Исключение составляют бобры, возводящие в таких случаях плотины, регулирующие уровень воды. Они сооружают плотины из тех же материалов, что и хатки. У американских бобров встречаются также плотины, сложенные из камней. Длина плотин европейских бобров обычно не превышает 200 м, а высота – 1,5; у американских бобров плотины бывают свыше 650 м в длину и 4 м в вышину. В некоторых случаях небольшую речку бобры перегораживают целым рядом последовательно расположенных плотин, вследствие чего на таком участке возникает цепь «бобровых прудов».

При строительстве плотины бобры используют естественные выступы берегов как контфорсы подпорной стенки, включая в свое сооружение упавшие деревья и выходы скальных пород. Обычно бобры втыкают в дно водного потока большие палки и между ними ветки, которые прилаживают в нужном месте передними лапами и зубами и закрепляют в грунте энергичными движениями головы. Часто плотину дополнительно подпирают поперечинами и рогульками. Промежутки в плотине бобры заполняют ветками и илом до тех пор, пока стенка не перестанет пропускать воду. Бобры чаще работают поодиночке, чем группами, и практически никогда не выходят все вместе.

Благодаря плотинам повышается уровень воды – это обеспечивает подводное расположение отверстий бобровых нор и расширяет кормовые возможности, делая более доступными удаленные от берега участки древесных и кустарниковых порослей. В случае большого подъема уровня воды после ледостава бобры прогрызают у верхнего края плотины борозды-водоспуски, и уровень пруда стабилизируется на определенной отметке. При разрушении плотины бобры незамедлительно восстанавливают ее, сооружая иногда для уменьшения напора воды вспомогательные «аварийные» плотины.

Своеобразные строительные работы производят обитающие в каменистых биотопах Алтая, Монголии и некоторых других горных областей плоскочерепные полевки. Эти грызуны огораживают естественные пустоты между камнями, где помещаются их гнезда или склады запасов, стеной из щебня и разных случайных материалов, скрепляя их собственными экскрементами. Такая стена в некоторых случаях достигает длины 10 м и высоты до 1 м. Обладая большой прочностью, она служит хорошей защитой от непогоды и хищников. Само гнездо представляет собой небольшое углубление, сделанное в затвердевшем слое помета и выстланное перьями, шерстью и т.п. На зиму зверьки переселяются в подснежные гнезда. Кучки мелких камней для защиты запасов сена, сложенного в трещинах скал, собирают и гобийские пищухи.

Как общее правило, в гнездовой камере нор млекопитающих имеется подстилка или гнездо из мягкого, теплого материала. Некоторые норники устраивают также гнезда на поверхности земли. К наземным гнездам можно отнести сделанные как на поверхности почвы (полевки, ежи, орешниковая соня), на плавучих кучах отмерших стеблей растений (водяная полевка, ондатра – хатки и др.), так и подвешенные к травянистым растениям (мышь-малютка, американский хомячок) или устроенные на деревьях (красная древесная полевка Северной Америки, черная крыса, сони, многие белки и др.).

Искусные летние шарообразные гнезда из растительного материала подвешивают на высоких стеблях травы мыши-малютки. Более крупные и грубые шарообразные гнезда устраивают на древесных ветвях сони, еще более крупные – белки. Основу беличьего гнезда, или «гайна», составляет шарообразный каркас, сплетенный из мелких ветвей. В нем находится тоже толстостенное гнездо, изготовленное из сухой травы, прядей лишайников и размочаленного луба. Внутрь гнезда ведет один, реже два хода, прикрываемые пучком лишайников или луба. Даже в зимнее время после ухода белки на кормежку в ее гнезде сохраняется тепло до возвращения зверька на отдых. Особенно массивные, утепленные внутри перьями, пухом и шерстью, гнезда делают белки в областях с морозной зимой. Кроме жилых гайн, белки летом иногда строят так называемые теневые гайна, без мягкой внутренней выстилки, служащие, по-видимому, для защиты от солнечных лучей и хищных птиц.

Теплые гнезда используются млекопитающими в качестве постоянного убежища, гнезда легкой постройки – только летом (на зиму их обладатели переходят в лучше защищенные убежища – норы). Оригинально укрытие, устраиваемое тропической летучей мышью из раскроенного листа пальмы. Грубые примитивные гнезда в виде помостов из сучьев и надломленных ветвей сооружают на деревьях человекообразные обезьяны. Такие помосты служат для ночлега (нередко только на одну ночь) или для дневки семьи. Горилла строит гнездо и на земле. Оно представляет собой простое углубление в лесной подстилке, окруженное небольшим валом из листьев папоротника. Гнездо, помещающееся на дереве (на высоте 1–1,5 м), имеет вид платформы из веток, обрамленной кольцом из отломанных или согнутых веток. В этом очень прочном гнезде горилла, видимо, лежит на спине, подложив руки под голову и свесив ноги через край. Гнездо шимпанзе проще и более рыхло (в нем нет переплетения материала); располагается оно на высоте 5–30 м. Самка строит такое гнездо для себя и детеныша всего примерно за 3 минуты.

Гнездами («беседками») часто называют нагромождения сучьев, оставляемые в кронах деревьев гималайскими медведями. На самом деле это не гнезда, а случайные скопления ветвей, обломанных зверем при добывании плодов.

Гнезда предохраняют животных от неблагоприятного воздействия абиотических факторов, но не могут служить защитой при нападении большинства хищников. Все обитатели подобных гнезд при тревоге покидают их, ища спасения в траве, на деревьях и т.п. Обитатели же нор, как правило, при опасности отсиживаются в глубине своих убежищ или поспешно роют в них новые отнорки, забивая их землей с той стороны, откуда грозит опасность.

Некоторые млекопитающие охотно занимают готовые чужие норы и гнезда. Лисицы поселяются в барсучьих и сурочьих норах, степные хорьки – в сусличьих, сони и лесные полевки часто занимают птичьи гнезда, куницы и летяги – беличьи гайна и т.п.

Для каждой природно-географической зоны характерен свой набор и преобладание определенного типа убежищ.

В степях, полупустынях, прериях наблюдается резкое преобладание обитателей нор. Огромное количество ходов, подземных галерей и туннелей, гнездовых камер пронизывает здесь почву и даже толщу подпочвы. В норах и у нор сосредоточена почти вся жизнь аридных областей, так как не только звери, но и птицы, рептилии, насекомые, пауки, клещи и др. охотно пользуются норами млекопитающих.

В северных хвойных лесах млекопитающие используют убежища всех типов; из них на первом месте стоят естественные пустоты как в пнях, так и деревьях, на втором – норы. В тропических лесах относительное количество нор еще меньше, так как обилие муравьев и термитов делает жизнь мелких и среднего размера млекопитающих в земле и на уровне земли совершенно невозможной. Большинство гнезд или убежищ в естественных пустотах они занимают высоко над землей.

Словарь терминов

Пищедобывательное поведение

Комфортное поведение

Оборонительное поведение

Строительная деятельность

Эурифаг

Стенофаг

Ихтиофаг

Зоофаг

Фитофаг

Плотоядный

Запасание пищи

Симбиоз

Груминг

Тергоровая реакция

Агрессия

Агонистическое поведение

Вопросы для самопроверки

Перечислите основные способы добывания пищи.

Что такое эурифаги?

Что такое стенофаги?

Что такое симбиоз?

Перечислите несколько примеров симбиоза, связанного с питанием.

Что такое комфортное поведение?

Что такое груминг?

Что такое тергоровая реакция?

Что такое пассивно оборонительная реакция?

Что такое агрессия?

Что такое агонистическое поведение?

Какова роль пищедобывательного поведения в жизни животных?

Что является причиной возникновения пищевой мотивации? Какие сложные формы поведения возникают у животных в связи с питанием?

В чем проявляется пластичность поведения в пищедобывании?

Приведите примеры изобретения новых приемов пищедобывания.

Каким образом проявляется в пищедобывании орудийная деятельность?

Какие сооружения строят животные для добывания пищи?

Расскажите о разведении насекомыми объектов питания.

Какова роль подражания в пищедобывательной деятельности?

В чем причины запасания животными корма?

Какие виды животных активно запасают корм?

Как запасают корм птицы?

Как влияет на интенсивность запасания пищи климат и широта местности?

Какие способы запасания корма используют разные животные?

Расскажите об экспериментах, связанных с пространственной ориентацией птиц.

В каких ситуациях животные пользуются взаимным грумингом?

Какова роль взаимного груминга в социальном поведении животных?

Какую роль в жизни животных играет пассивно оборонительная реакция?

Почему гибриды волков с собаками оказываются трусливыми?

Какие типы агрессии вы можете перечислить?

В чем разница в проявлении агрессии между самцами и между самками?

С какой целью животные строят различные сооружения?

От чего зависят форма и типы гнезд птиц?

Расскажите о строительной деятельности одиночных пчел и ос.

Каковы основные типы муравейников?

В чем заключается строительная деятельность рыб?

В чем заключается строительная деятельность земноводных?

В чем заключается строительная деятельность пресмыкающихся?

Расскажите о строительной деятельности бобров.

Какие млекопитающие строят гнезда на деревьях?

Список литературы

Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка. Вопросы онтогенеза. Тбилиси, 1987.

Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.

Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.

Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. М., 1963.

Воробьев А.Я. Кедровка и ее связь с сибирским кедром. Новосибирск, 1982.

Выржиковский С.Я., Майоров Ф.П. Материалы к вопросу о влиянии воспитания на склад высшей нервной деятельности у собак // Тр. физиол. лаб. акад. И. Павлова. 1933. Т. 5. С. 171–192.

Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

Дембовский Я. Психология обезьян. М., 1963.

Дерягина М.А. Манипуляционная активность приматов. M., 1986.

Длусский Г. Муравьи рода Формика. М., 1967.

Дольник В. Непослушное дитя биосферы. М., 1994.

Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.

Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

Жизнь животных: В 6 томах М., 1968–1972.

Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.

Зорина З.А. Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.

Корытин С.А. Запахи в жизни зверей. М., 1979.

Крайслер Л. Тропами карибу. М., 1966.

Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2–е изд. М., 1986.

Лавик-Гудолл Дж., Лавик-Гудолл Г. Невинные убийцы. М., 1977.

Лоренц К. Кольцо царя Соломона. М., 1978.

Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.

Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М. 1982.

Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М. 1980.

Моуэт Ф. Не кричи, волки. М., 1968.

Мычко Е.Н., Сотская М.Н., Беленький В.А., Журавлев Ю.В. Поведение собаки. М., 2003.

Овсянников Н.Г. Поведение и социальная организация песца. М., 1993.

Пажетнов B.C. Мои друзья медведи. М., 1985.

Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.

Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М., 1983.

Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. Л., 1986.

Смирин В.М., Смирин Ю.М. Звери в природе. М., 1991.

Соколов В.Е. (отв. ред.). Поведение млекопитающих // Вопросы териологии. М., 1977.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.

Фабр Ж.А. Жизнь и нравы насекомых. М.; Л., 1936.

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.

Формозов Н.А. Звери и птицы и их взаимосвязи со средой обитания М., 1976.

Фройде М. Животные строят. М.: Мир, 1973

Хейнрих Б. Ворон зимой. М.,1994.

Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М., 1968.

Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения. М., 1971.

Хрестоматия по зоологии и сравнительной психологии: Учебное пособие для студентов факультетов психологии высших учебных заведений по специальностям 52100 и 020400 «Психология». М., 1997.

Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии. Учебное пособие / Сост. М.Н. Сотская МГППУ, 2003.

Темы курсовых работ и рефератов

Орудийная деятельность животных неприматов.

Симбиозы в мире животных.

Орудийная деятельность птиц.

Разведение насекомыми растений и животных для потребления в пищу.

Запасание корма млекопитающими.

Запасание корма птицами.

Запасание корма насекомыми.

Груминг и его роль в жизни животных.

Пассивно оборонительная реакция и ее роль в жизни животных.

Строительная деятельность необщественных насекомых.

Строительная деятельность муравьев.

Строительная деятельность пчел и ос.

Строительная деятельность птиц.

Строительная деятельность млекопитающих.

п. 11.1., п. 11.2., п. 11.3.

Поиск
Интернет-зоомагазин

Интернет-зоомагазин "Петсовет"
Новости
Главная | Разведение | Уход и содержание | Поведение | Дрессировка  | Поведенческая медицина | Ветеринарная консультация | Ветеринарам | Программа "Питомники и клубы" | Издательство Софион | Форум | Доска объявлений | Фотогалерея | Реклама |
Copyright © 2018. Зоопроблем.Net . All rights reserved.