 |
ТЕМА 12. Поведение, связанное с размножением
12.1. Половое размножение
12.2. Половое поведение
12.3. Родительское поведение
12.1. Половое размножение
12.1.1. Способы размножения
12.1.2. Процесс размножения
12.1.3. Роль полового размножения в эволюции
12.1.4. Типы брачных отношений
Размножение – важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и в конечном итоге успех борьбы за существование.
12.1.1. Способы размножения
Бесполое размножение. В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление или почкование, характерные для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Совершенно очевидно, что именно бесполое размножение представляет собой наиболее простой и наименее энергоемкий путь увеличения численности особей. Однако, почему-то, в процессе эволюции возник сложный, сопряженный с множеством проблем и условностей, процесс полового размножения.
Половое размножение.
1.Конъюгация. Половое размножение появляется у животных уже на самых низших ступенях эволюционной лестницы. Так, уже у простейших одноклеточных микроорганизмов – инфузорий, размножающихся прямым делением, наблюдается так называемая конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. В процессе конъюгации две инфузории как бы срастаются, на время, в течение которого обмениваются наследственной информацией. Затем инфузории разъединяются, и затем каждая продолжает делиться сама по себе.
2. Партеногенез. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление, как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются подобным образом только самки, причем интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. Подобная популяция скальных ящериц была обнаружена в Армении. В остальных местах своего обитания этот, весьма обычный вид, размножается обычным образом.
Партеногенез в экспериментальных условиях возможен даже у млекопитающих. Для этого необходимо каким-либо образом стимулировать к делению неоплодотворенную яйцеклетку, что осуществимо разными путями, например, просто нанесением укола микроиглой.
3. Гермафродитизм. У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы. Среди наиболее известных животных гермафродитами являются, например, дождевые черви, пиявки и многие виды улиток. Однако, несмотря на то, что у подобных животных каждая особь производит и яйцеклетки, и сперматозоиды, они спариваются друг с другом, производя взаимный обмен половыми клетками. У крупных, не имеющих раковин, моллюсков аплизий или морских зайцев, обитающих в прибрежной зоне моря, в процессе оплодотворения может одновременно принимать участие до 10–12 особей, играя сразу как роли самцов, так и роли самок.
Однако, несмотря на наличие у животных-гермафродитов половых клеток обоих типов, они крайне редко прибегают к самооплодотворению, и напротив, обычно стремятся к спариванию с другими, предпочтительно не родственными особями.
4. Смена пола. У некоторых животных, в том числе у целого ряда видов рыб, с возрастом происходит смена пола. Так, у хорошо известных аквариумистам рыбок-меченосцев довольно обычным является превращение немолодых самок в самцов. При этом у них вырастает мечевидный отросток на хвосте, имеющийся только у самцов, и они начинают проявлять типичное половое поведение, успешно оплодотворяя самок. Аналогичное явление наблюдается и у небольших рыбок морских юнкеров, обитающих в прибрежной зоне Черного моря. У некоторых видов рыб отмечен и обратный процесс: превращение самцов в самку.
5. Чередование половых и бесполых типов размножения. У таких беспозвоночных, как кишечнополостные, черви разных типов, иглокожие, параллельно существуют как половое, так и бесполое размножение. Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. Так, например, коралловые полипы, весьма активно разрастающиеся за счет вегетативного размножения, периодически производят огромное количество подвижных мужских и женских половых клеток. Оплодотворение происходит в толще воды. Из образовавшихся при этом зигот развиваются подвижные личинки, которые оседают на подходящий субстрат и дают начало новым колониям кораллов. Аналогичным путем размножаются все прикрепленные формы: губки, мшанки, гидроидные полипы и т.д.
У некоторых видов наблюдается чередования партеногенеза с нормальным половым размножением. Так, например, тли, в течение всего лета размножаются живорождением, при котором, неоплодотворенные самки рожают одних самок. Молодые самки тлей начинают рожать следующих самок уже в возрасте нескольких часов. Таким образом, в течение лета проходит огромная череда бесполых поколений. Зоологи подсчитали, что если бы все потомство одной тли выживало, то оно за одно лето могло бы покрыть сплошным покрывалом весь земной шар. К счастью, поскольку тлями питается множество других животных, этого не происходит. Казалось бы, данный способ размножения тлей весьма успешен и не требует желать ничего лучшего. Однако осенью многие тли откладывают яйца, из них выводятся самцы, которые оплодотворяют сравнительно небольшое количество самок. В то время как осенью большинство тлей, закончив свой жизненный цикл, погибает, оплодотворенные самки успешно переживают зиму и весной откладывают яйца. Из яиц вылупляются крылатые тли, они разлетаются в разных направлениях, и, осев на подходящих кормовых растениях, утрачивают крылья и начинают размножаться партеногенезом. Очевидно, что для успешного выживания в условиях континентального климата тлям оказывается необходимым расширение спектра изменчивости в геноме, обеспечиваемое половым размножением.
Таким образом, основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующего естественному отбору.
12.1.2. Процесс размножения
Половая зрелость. Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Сроки наступления ее у разных видов сильно отличаются, но, как правило, у мелких форм с небольшой продолжительностью жизни способность к воспроизводству наступает раньше. Некоторые мелкие грызуны способны приносить потомство уже в месячном возрасте, еще не достигнув размеров взрослого животного. Зайцы достигают половой зрелости в возрасте около года, тигры – 5 лет, носороги – 12–15 лет, слоны – 15–20 лет.
Самцы и самки многих видов зверей становятся половозрелыми не одновременно, что в большой степени бывает обусловлено гормональным подавлением со стороны старших и доминантных особей.
Половые циклы. Процесс размножения носит циклический характер, т.е. связан с периодическим повторением комплекса специфических явлений. В течение полового цикла в организме животного происходит ряд изменений. Наибольшей глубины эти изменения в период размножения достигают у самки. Половой цикл должен закончиться оплодотворением, если же этого не произошло, самка остается холостой. Половые циклы повторяются до тех пор, пока самка способна к размножению. По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает так называемый климактерический период.
По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону. Половая циклика у самцов выражена несколько слабее. Она заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза, а также поведения животных.
Половая система высоко чувствительна к изменениям внешней среды. Как показали исследования, на ритм половых циклов оказывает влияние множество факторов, в частности, пища, температура, свет и т.д.
Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых.
Подготовка к размножению.
1.Стадия покоя. Первая стадия полового цикла – стадия покоя, характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Однако «покой», в котором находится в это время организм, относителен: половые железы многих видов продолжают исподволь продуцировать половые клетки. На самом деле такому определению отвечают лишь внешние проявления взаимоотношений между полами.
2.Стадия возбуждения. По мере приближения срока размножения, стадия покоя сменяется стадией возбуждения. Эта стадия характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбужденным ее состоянием. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона, в яичниках происходит интенсивное развитие фолликулов. Созревающие фолликулы выделяют в кровь самки фолликулярный гормон, который вызывает (через центральную нервную систему) гиперемию половых органов, увеличение размеров яичников и более или менее ярко выраженное влечение к самцу.
Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток – сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники и их придатки в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. Присутствие самца, его вид, голос, запах действуют стимулирующе на процесс овуляции у самки. У изолированной самки образование фолликулов происходит замедленно; такая самка нередко после полового акта остается бесплодной.
Вся совокупность воспринимаемых от другого пола ощущений возбуждающе действует на партнеров. У многих видов зверей, вошедшие в охоту самки, начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, производят ряд характерных движений, учащают мочеиспускание, перед самым совокуплением принимают позу, облегчающую этот акт. У других видов самки менее активны и внешне остаются спокойными. Самцы, движимые половым инстинктом, начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. В связи с этим эту фазу часто называют «гоном».
Таким образом, гон, или брачный период – это комплекс действий, направленных на соединение разнополых особей, т.е. на спаривание, в результате которого совершается акт совокупления.
Осуществление совокупления обеспечивается рядом безусловных и условных рефлексов, проявляющихся в определенной последовательности.
По окончании брачного периода возбуждение самцов и самок спадает. Если не наступила беременность, то в половом цикле самок наступает стадия торможения, характеризующаяся угасанием полового тонуса, уменьшением яичников. Организм животного, таким образом, снова возвращается к состоянию покоя.
Большинство же особей после периода спаривания приступают к подготовке к выращиванию потомства. Этой проблеме посвящена наша следующая глава (тема 13).
Способы оплодотворения. Существуют разные типы оплодотворения. У всех высших позвоночных, кольчатых червей, брюхоногих моллюсков и членистоногих оплодотворение внутреннее, т.е. происходящее при введении полового органа самца в половые пути самки. Большая часть беспозвоночных и низшие позвоночные размножаются благодаря наружному оплодотворению, осуществляемому при одновременном выделении половых продуктов самкой и самцом во внешнюю, обычно водную среду. В качестве характерного примера можно привести рыб или амфибий, самки которых откладывают неоплодотворенные яйца (икру), а самцы, находящиеся рядом, тотчас оплодотворяют их семенной жидкостью (молокой). Часто самцы активно побуждают самок к икрометанию, подталкивая, покусывая или сжимая самку лапами. Так, самцы многих видов лягушек в ответ на определенные прикосновения демонстрируют так называемый «обнимательный» рефлекс, выражающийся в сжимании лапами предмета, который касается их брюшка. Для подобного наружного оплодотворения решающим моментом является, то, что сам процесс происходит в воде, способствующей подвижности спермиев. У многих наземных и некоторых водных беспозвоночных существует своего рода «дистанционное» оплодотворение. Самцы подобных видов выделяют сперму дозированными порциями, упакованными в тонкостенные мешочки – сперматофоры, защищающие спермии от высыхания. Самцы оставляют сперматофоры в местах скопления самок, а самки, нашедшие их, используют сперму для оплодотворения яиц. Это может осуществляться разными способами. Некоторые из них описывает Е.Н. Панов в своей книге «Бегство от одиночества»:
«Невзрачные, длиной не более 2–3 мм, самцы ногохвосток, этих примитивнейших насекомых, в период любви размещают тут и там на своем пути крохотные шарики – сперматофоры, приподнятые над поверхностью грунта на длинных тонких «стебельках». Разумеется, большинство из этих посланий так и не будут востребованы. Но если самке ногохвостки все же случится обнаружить сперматофор, она наползает на него, втягивая шарик в свое половое отверстие. Здесь происходит оплодотворение яйцеклеток, которые самка затем в виде готовых к развитию яиц откладывает в углубление почвы где-нибудь неподалеку. Сходным образом ведут себя другие обитатели влажной почвенной подстилки, в частности миниатюрные многоножки – симфилы. Наткнувшись на сперматофор, укрепленный самцом над землей на тонкой ножке-постаменте, самка тут же поедает свою находку. Сразу вслед за этим она берет ротовыми придатками созревшее яичко, готовое выйти из ее полового отверстия, и в этот момент смачивает его семенной жидкостью, задержавшейся в особых углублениях ее челюстей. Оплодотворенное таким образом яйцо самка приклеивает к влажному побегу мха, где оно будет надежно защищено от прямых солнечных лучей.» (Панов, 2002. С. 200).
Роль химической коммуникации в размножении. Во всех процессах, связанных с размножением, важнейшую роль играет химическая, или ольфакторная коммуникация.
1. Индивидуальный запах. Как мы уже говорили, запах представляет собой своеобразную «визитную карточку» животного. Он сугубо индивидуален, но, в то же время, видоспецифичен. Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи и секретов специфических желез. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж.
У многих видов млекопитающих самец во время гона приобретает очень сильный специфический запах (олени, антилопы, козы, кабаны). При спаривании он сообщает «самцовый запах» и самке, чем предупреждает покрытие другими самцами.
2. Феромоны и их роль в половом поведении. Микроорганизмы, обитающие в организме животного, принимают активное участие в синтезе феромонов. В период размножения у самок усиливается секреция мускусных желез, одновременно в составе их секрета появляются половые гормоны и специфические половые феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся в моче. Они способствуют созданию запаха, привлекающего самцов, у которых в этот период резко усиливается восприимчивость к соответствующим феромонам. Так, в этот период реакция на мускус у млекопитающих оказывается положительной, в другое время она бывает отрицательной, что способствует равномерному распределению особей на территории. Секреция желез и маркировочая активность усиливается не только у самок, но и у самцов. Например, в период размножения препуциальные железы кабанов-самцов начинают обильно выделять густую жидкость, оставляющую на следу резкий запах. У бобров задерживающаяся в особых мешках в области гениталий моча в результате соответствующих биохимических процессов приобретает темный цвет и специфический очень стойкий запах. Оставляемые представителями обоих полов на возвышенных участках берега порции этой так называемой «бобровой струи» служат одним из средств, облегчающих встречи самцов и самок. Огромную роль играет обоняние и феромоны в жизни насекомых. Так, самцы некоторых бабочек улавливают специфический запах самки при наличии нескольких молекул в кубическом метре воздуха.
3.Роль феромонов в регулировании процессов, связанных с размножением. Кроме привлечения представителей противоположного пола, феромоны оказывают огромное влияние на социальное и половое поведение и регулируют функции размножения.
Моча агрессивных самцов содержит специфический феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов, который может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых особей.
Лабораторные исследования показали, что запах мочи самцов домовых мышей помимо агрессии вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов. Как указывают В.Е. Соколов и Е.В. Котенкова (1985), феромоны, вызывающие перечисленные выше реакции, имеют такое же строение, что и феромоны агрессии. Подобные явления описаны у многих представителей разных таксономических групп.
Гормональное подавление половой активности наблюдается и среди приматов. Так, например, у мелких обезьян-игрунок моча и прочие выделения доминантной самки, несущие ее индивидуальный запах, зависящий в большой степени от летучих молекул феромонов, воздействует на ее взрослых и в принципе вполне способных к размножению дочерей таким образом, что они в компании со своей матерью оказываются не способными к зачатию. Когда доминантная самка состарится, и ее феромоны утратят свою силу, роли матери и дочери меняются. Теперь уже одна из дочерей приобретает статус доминанта и начинает приносить потомство, подавляя половые функции матери и своих младших сестер. Похожие явления наблюдаются и среди самцов этого вида.
Совершенно удивительные примеры регулирования половой активности отдельных особей дают общественные насекомые. Вот как описывает процессы, происходящие в семье медоносных пчел, Е.Н. Панов в своей книге «Бегство от одиночества»: «…в благополучной пчелиной семье, не испытывающей пока недостатка в запасах меда, царица приступает к откладке яиц уже на исходе зимы. В это время ячейки для расплода пока что пусты, так что перед маткой открывается широкий простор для ее деятельности. Она методически «засевает» оплодотворенными яйцами колыбельки для будущих рабочих пчел, откладывая ежедневно с наступлением весны до двух тысяч, а то и более яиц.
Если учесть, что от момента откладки яйца до выхода юной пчелы-труженицы из кокона проходит всего лишь 21 день, становится понятным, насколько быстро увеличивается в течение весны армия рабочих. К началу лета расплодные ячейки сота ежедневно покидают более тысячи новорожденных рабочих. И хотя немногим меньше пчел гибнет во время полетов за взятком – просто «от старости», численность семьи с каждым днем заметно возрастает. Матка вновь и вновь пополняет яйцами освободившиеся ячейки для выращивания рабочих, занимающие, как мы помним, обширную зону близ центральной части сота. Со временем поиски свободных ячеек превращаются для царицы в серьезную проблему, и она волей-неволей перемещается к периферии сота, где сосредоточены сравнительно немногочисленные колыбельки для будущих самцов-трутней. Появление неоплодотворенных яиц в трутневых ячейках знаменует собой первый шаг к приближающейся поре роения.
С наступлением теплых дней мая за этим первым шагом следует и второй: на нижнем, «растущем» краю сот рабочие пчелы закладывают так называемые мисочки – основания будущих маточников, предназначенных для выращивания претенденток на роль матки. Повинуясь слепому инстинкту, мать семейства откладывает яйца и в эти необычно вместительные округлые ячейки, явно не ведая, что тем самым она закладывает мину замедленного действия под свое собственное благополучие, кажущееся до поры до времени столь прочным и нерушимым.
Появление в гнезде маточников издавна служило не только головной болью для пчеловодов, опасающихся распада семей в результате роения, но и своего рода загадкой для ученых. С одной стороны, разумеется, необходимо выращивать новых плодущих самок, гарантируя тем самым резерв производителей для общины и жизнеспособность вида в целом. Но почему маточники появляются в гнезде только в строго определенное время, на рубеже весны и лета, словно рабочие пчелы способны к предвидению надвигающихся катаклизмов? Сегодня натуралисты уже близки к тому, чтобы исчерпывающе ответить на этот вопрос, хотя многому пока еще суждено оставаться в области предположений. Чтобы познакомиться с существующими ныне объяснениями происходящего нам придется начать несколько издалека.
Пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки. По крайней мере один из них, вырабатываемый ее верхнечелюстными железами, обладает рядом мощных воздействий на поведение рабочих пчел. В частности, он стимулирует пчел-тружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот «маточный феромон» тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока. Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел.
Понятно, что чем многочисленнее община, тем меньше доза феромона, поступающая к каждому из ее членов. С ростом семьи «разбавление» маточного вещества усиливается, концентрация его падает. Именно это происходит на рубеже весны и лета, когда все ячейки заняты расплодом, ежедневно дающим сотни юных пчел-рекрутов. В этой ситуации царице уже с трудом удается разыскивать пустующие ячейки, так что ей просто под давлением обстоятельств приходится резко снизить темп откладки яиц. Вынужденное бездействие матки влечет за собой уменьшение размеров ее яичников, что сразу же сказывается на общем физиологическом состоянии насекомого. В частности, как полагают некоторые ученые, замедляется выработка маточного феромона в челюстных железах царицы, и это магическое вещество почти полностью утрачивает свое волшебное воздействие на все увеличивающийся в числе контингент рабочих особей.
Результаты всех этих изменений начинают проявляться незамедлительно. Первым делом рабочие пчелы приступают к постройке маточников. Вскоре у части рабочих начинают увеличиваться яичники, и число таких пчел-трутовок в гнезде быстро нарастает. По наблюдениям украинского энтомолога П. Г. Москаленко, трутовки часто ведут себя крайне агрессивно по отношению к матке и даже к пчелам из ее свиты, несущим на себе значительные дозы маточного феромона. Нередко целая группа раздраженных трутовок собирается в тесный клубок вокруг царицы, и подчас такое коллективное нападение заканчивается гибелью матки. Не исключено, что именно враждебное отношение пчел-трутовок к утрачивающей свое влияние царице лишает ее спокойствия и комфорта и тем самым подготовляет почву для исхода матки из родного гнезда.
На приближающиеся катаклизмы в жизни семьи указывают и другие изменения в поведении рабочих пчел. Не испытывая на себе влияния маточного феромона, они прекращают работы по строительству сот и большую часть времени проводят в полном бездействии. Сцепившись друг с другом и образовав плотные гроздья, сотни пчел повисают в состоянии праздности на нижнем краю сота. Появление в гнезде подобных гроздей – это явный предвестник скорого роения. Не пройдет и нескольких дней, как десятки тысяч рабочих сплошной массой покинут перенаселенное гнездо, увлекая за собой матку – свою прародительницу» (Панов Е.Н., 2002. С. 476–479).
В природе очень важным фактором для размножения является плотность популяции и степень напряженности иерархических отношений в ней. Иерархия в популяции способствует стабилизации численности и препятствует беспредельному размножению. В стабильной популяции размножаются, как правило, только высокоранговые животные. Животные, находящиеся на низшей ступени иерархии обычно проявляют высокую степень стресса, который обычно возникает в результате любых неблагоприятных физических или психических воздействий. У таких животных происходит угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, рассасывание эмбрионов и т.д.
4. Психологическая кастрация. Как утверждает Е.Н. Панов (1983), низкий уровень рождаемости в стаях волков существует из-за открытого деспотизма наиболее высокоранговых особей. Хотя в большой группе волков может быть несколько готовых к репродукции животных, обычно размножается только одна пара. Доминирующая самка в период гона изгоняет других половозрелых самок. Жесткое иерархическое ранжирование наблюдается в волчьей стае и среди самцов. Поведенческий ритуал главного самца дает ему почти исключительное право участия в размножении. Важно отметить, что при нарушении сложившейся иерархической структуры (например, при удалении из группы главного самца или главной самки) рождаемость увеличивается.
Можно полагать, что, помимо прямого подавления активности части особей, известную роль в ограничении рождаемости могут играть также психо-физиологические механизмы блокирования беременности (например, резорбция эмбрионов у волчиц). Косвенным свидетельством возможности таких регуляторов являются вариации в соотношении полов у новорожденных волчат. Если в норме соотношение новорожденных самцов и самок составляет приблизительно 1:1 с некоторым превалированием доли самцов, то при увеличении плотности в популяции доля новорожденных самцов возрастает до 60% (по Mech), а при низкой – возрастает число новорожденных самок. Наряду с ограничением рождаемости важное место в поддержании постоянства размера групп у волков играет высокая смертность щенков.
Способность доминантов одним своим присутствием устранять половых конкурентов, получило название психологической кастрации. Аналогичные ситуации описаны у волков, гиеновых собак, некоторых видов приматов и многих других видов животных.
5.Синхронизация размножения. Гормоны и феромоны способствуют синхронизации размножения у разных особей в популяции. Очевидно, что самцы и самки должны быть готовы к размножению одновременно. Под действием гормонов, секреция которых зависит от времени года и особенно от длины светового дня, у самки наступает состояние эструса. Но окончательная «пригонка» происходит, когда самец и самка оказываются вместе, так, половое созревание самки ускоряет одно только присутствие самца, даже если он заключен в клетку. У самцов голубей, например, не происходит секреции «зобного молочка», необходимого для выкармливания птенцов и угощения самки в процессе ухаживания. Для этого им необходимо присутствие другого самца или самки, причем достаточно даже собственного отражения в зеркале. У рыбок колюшек в период спаривания каждая реакция самца вызывает соответствующую реакцию самки, и наоборот. Так, зигзагообразный танец самца заставляет самку приблизится к нему; это в свою очередь вынуждает самца плыть к гнезду. Вид самца, плывущего к гнезду, вызывает у самки готовность следовать за ним и т.д.
Таким образом, описанные выше процессы, как то: угнетение половой функции при помощи феромонов, психологическая кастрация, синхронизация размножения и т.п. фактически являются теми механизмами, при помощи которых в популяциях животных осуществляется половой, а точнее естественный отбор.
12.1.3. Роль полового размножения в эволюции
Неравноценность полов в эволюции. В процессе эволюции мужские и женские организмы играют разные роли. Проблему неравноценности полов подробно исследовал российский ученый В.А. Геодакян, который показал целесообразность этого явления для существования вида. На всех стадиях полового процесса мужской пол подвергается более жесткому воздействию естественного отбора. Известно, что на всех этапах онтогенеза смертность самцов выше, чем самок. Этот процесс начинается фактически с момента оплодотворения, в процессе которого участвуют миллионы сперматозоидов и считанные единицы яйцеклеток. Показано, что среди эмбрионов ранних стадий развития значительно преобладают мужские. Даже несмотря на то, что в период эмбрионального развития мужских эмбрионов гибнет больше, чем женских, доля рожденных самцов млекопитающих несколько превышает долю рожденных самок. Анализ пороков развития эмбрионов и новорожденных показал, что для самок характерны пороки развития атавистического характера, в то время как для самцов характерны оригинальные пороки, носящие футуристический характер и являющиеся как бы пробами и ошибками эволюции. К моменту прекращения молочного вскармливания количество самцов и самок в пометах обычно уравновешивается. В следующие возрастные периоды самцы гибнут как от разнообразных пороков развития, так и вследствие более высокой, чем у самок, активности.
Таким образом, женский пол обеспечивает количественную сторону процесса – чем больше самок, тем выше для вида шансы для выживания и размножения. Женский пол сохраняет консервативные программы вида и обеспечивает их передачу потомству. Поэтому биологически выгодно, чтобы женские особи были менее изменчивы и более устойчивы ко всяким воздействиям. Этому же способствует и то, что у подавляющего большинства видов самки не имеют яркой окраски и других украшений, характерных для самцов, что делает их менее заметными для конкурентов и хищников. Мужским особям свойственна более высокая изменчивость, которая обеспечивает выживаемость вида и его адаптацию к условиям среды обитания. Самцы первыми реагируют на неблагоприятные воздействия, часть из них погибает. Оставшиеся в живых передают свои признаки, оказавшиеся полезными в данных условиях, потомству. Потеря самок сказывается главным образом на возможном числе потомков. Элиминирование наименее приспособленных к данным условиям особей способствует изменениям качества потомства в нужном направлении и приносит пользу виду, способствуя его адаптации, обеспечивая эволюцию.
Таким образом, самцы представляют собой как бы модель, на которой природа испытывает различные изменения, могущие иметь значение для эволюции вида. Они представляют лабильную часть популяции, ее передовой отряд, продвинутый далеко вперед навстречу факторам среды. Между ними и золотым ядром популяции – самками существует определенная дистанция, необходимая для отбора из многих вариантов самцов наиболее удачных и достойных для включения в генофонд вида. Именно поэтому в размножении принимает участие лишь малая толика самцов от числа родившихся. Основная часть самцов в природе обречена на безбрачие.
В популяциях стадных животных кроме основных, активно участвующих в размножении, всегда существует некий резерв самцов, которые обычно держатся на периферии или несколько поодаль от основного стада. Так, на лежбищах морских котиков и моржей, кроме самцов, владеющих «гаремами» самок, всегда присутствует довольно много холостых самцов, называемых периферийными. Когда владельцы гаремов, истощенные голоданием, драками и спариванием, через 20–30 дней бросают самок и уходят в холостяцкие стада, их места тотчас занимают периферийные самцы.
Для насекомых, например, типично появление ограниченного контингента самцов лишь в те жизненные моменты, когда необходимо оплодотворение самок. Весь их жизненный цикл сводится именно к данному процессу, после чего они погибают. Подобное явление наблюдается, в частности, у общественных насекомых. Гибель самцов после периода размножения происходит часто и у многих полигамных видов млекопитающих. Так, например, погибают или полностью утрачивают функции доминантов самцы сайгаков, ослабевшие после гона, вследствие усиленной половой нагрузки, вынужденной голодовки и драк с соперниками. Самцы одного из мелких видов сумчатого животного – бурой сумчатой мыши неминуемо гибнут с симптомами тяжелого стресса после очень краткого периода гона, длящегося 1,5–2 суток, в течение которого один самец оплодотворяет до двух десятков самок. Самцов многих беспозвоночных, например пауков и богомолов, сразу же после спаривания, а иногда даже во время него, поедают более крупные самки. Ротовой аппарат самцов некоторых видов тропических пауков представляет собой специфическое орудие для турнирных боев и переноса спермы и совсем не приспособлен для питания. Самец этого вида вообще лишен возможности питаться, поэтому, оплодотворив самку, погибает.
Половой отбор. Половой отбор представляет собой важную составляющую естественного отбора. Ч. Дарвин определял его как «форму естественного отбора, направленную на закрепление преимуществ особей, проявленных в период размножения». Ч. Дарвин сформулировал два основных принципа полового отбора, которые могут действовать в любой комбинации. С одной стороны, предполагалось, что существует непосредственная конкуренция между самцами в противоборствах и групповом доминировании. С другой стороны, он допускал и опосредованное соперничество через демонстрации индивидуальных особенностей и способностей к охране территории, строительству гнезд и заботе о потомстве.
Исходя из двух этих принципов, Ч. Дарвин предложил гипотезу происхождения полового диморфизма. По его мнению, половой диморфизм является следствием полового отбора. При этом он считал, что первопричиной половых различий является конкуренция самцов за внимание самок. Самцы приобретают некоторые свойства, которые привлекают самок. Эти свойства сохраняются благодаря выбору самок, тогда как самки практически не подвергаются давлению полового отбора. В результате самцы приобретают яркую окраску, громкое пение и другие привлекающие внимание качества, тогда как самки – орудие половой эволюции – остаются невзрачными партнерами. При этом соотношение полов в популяции обычно приблизительно равно. Оно не всегда точно соблюдается, но общая тенденция не вызывает сомнений. Половой отбор, очевидно, был причиной происхождения сперматозоидов и яйцеклеток, а также различных стратегий размножения и заботы о потомстве. Конкуренция между самцами носит название внутриполового отбора. Соперничество за внимание самок принято называть межполовым отбором. Говоря о половом отборе, Ч. Дарвин отмечал, что основная его доля приходится на внутриполовой (внутрисамцовый) отбор. Самкам он отводил роль относительно пассивных выборщиц, которые отдают предпочтение самцам с наиболее привлекательными формами ухаживания, особенностями окраски или размерами. Однако, несмотря на кажущуюся пассивность, в ходе естественного отбора ведущую роль играет именно выбор, осуществляемый самками.
Половой отбор начинается уже на уровне половых клеток. Так многие виды животных, обитающие в океанских глубинах, синхронно выбрасывают огромные количества яйцеклеток и сперматозоидов непосредственно в воду. Это обычно происходит в определенные фазы луны, когда океанский прилив достигает максимума. Шансы на оплодотворение при этом крайне малы, например, у коралловых полипов оплодотворяется примерно одна яйцеклетка из десяти миллионов. У животных с внутренним оплодотворением существует жесткая конкуренция между сперматозоидами, количество которых намного порядков превышает количество яйцеклеток.
Жестокая конкуренция за право оплодотворения существует между самцами. При этом отбор идет в двух направлениях. С одной стороны, самцы ожесточенно сражаются друг с другом, отстаивая право сильнейшего, а с другой стороны, самки выбирают наиболее привлекательных, здоровых и осуществляющих самую правильную стратегию ухаживания. В брачный период многие животные образуют массовые скопления, которые способствуют ожесточению полового отбора.
Репродуктивная изоляция. Разные биологические, даже весьма близкие, виды при нормальных условиях в природе практически никогда не скрещиваются. Это происходит за счёт изоляции, обусловленной рядом причин:
– географической;
– экологической;
– репродуктивной.
Географическая изоляция, которая еще называется пространственной, заключается в невозможности спаривания разных видов из-за возникновения непреодолимых географических препятствий (образования гор или рек).
Экологическая изоляция – это изоляция, при которой животные не имеют возможности скрещиваться из-за неодинаковых сезонов или мест размножения. Так, два весьма обычных для средней полосы и обитающих в одних и тех же биотопах вида лягушек, в природе никогда не скрещиваются. Это происходит благодаря тому, что лягушки зимуют в различных местах, травяная – на дне водоемов, а остромордая – на суше. В силу этого травяные лягушки просыпаются и отправляются метать икру в водоемы на несколько недель раньше. К тому моменту, когда в те же самые водоемы приходят остромордые лягушки, у травяных период размножения заканчивается.
Репродуктивная изоляция – обусловлена различием в ритуалах ухаживания и строении половых органов. Сигналы, служащие для выполнения всех функций брачного поведения, и ответная реакция на них строго видоспецифичны. Особи одного вида реагируют на сигналы, свойственные только данному виду. Однако отдельные компоненты комплексных сигналов разных видов могут быть весьма похожи. Так, например, самцы бабочки сатира, которых изучал Н. Тинберген, могут преследовать в полете других бабочек, мух, птичек. Преследование – это реакция самца на появление самки. Эту реакцию могут запускать любые удаляющиеся предметы, даже листочки или собственная тень. Второй этап брачного поведения сатира – приземление. Если летящий предмет или животное другого вида приземляются, то брачное поведение самца продолжается, если полет затягивается – самец переключается на другой летящий объект. Самка другого вида не может продемонстрировать правильную серию реакций на полную последовательность действий по ухаживанию, поэтому межвидового спаривания не происходит.
Географическая экологическая изоляции не исключают полностью скрещивания близких видов. Если, например, остромордых лягушек запустить в водоем одновременно с травяными, между ними могут быть получены гибриды. Тот же эффект возможен и при искусственном нарушении географического барьера. Репродуктивная изоляция, при нормальных условиях выращивания и существования особей, действует при совместном существовании и одновременном размножении близких видов. Например, самка десятииглой колюшки реагирует на черную окраску самца, а самка трехиглой колюшки – на красную. Для трехиглой колюшки черная окраска самца не является стимулом к брачному поведению.
12.1.4. Типы брачных отношений
В мире животных существует несколько типов брачных отношений.
1. Моногамия, при которой животные образуют более или менее стойкие супружеские пары.
2. Полигамия, при которой один самец спаривается с несколькими, иногда с несколькими десятками самок.
3. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами.
Моногамия. Чаще всего моногамия встречается у птенцовых птиц и незрелорождающих млекопитающих, чьи птенцы или детеныши рождаются голыми и слепыми, с несовершенной терморегуляцией и поэтому первое время нуждаются в постоянном обогреве и практически непрерывном кормлении. Выжить такие птенцы или детеныши, особенно в суровых климатических условиях, могут только тогда, когда один из родителей согревает их своим телом, а другой доставляет пищу. Таким образом, эволюция моногамии основана на выгоде заботы о потомстве со стороны обоих родителей. Встречается моногамия и среди выводковых птиц, то есть среди таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными почти сразу же следовать за родителями, постепенно обучаясь добывать пищу. Таковы, например, гуси, лебеди или куропатки. Несмотря на то, что пары некоторых видов птиц сохраняются в течение нескольких лет, совместную жизнь они ведут только в период гнездования. После распада выводков птицы практически перестают узнавать друг друга. Восстановление пары происходит только на следующий сезон размножения. Это связано с тем, что птицы имеют обыкновение из года в год возвращаться на место прежнего гнездования. Устойчивые пары, сохраняющиеся вне сезона размножения, известны у очень малого числа видов птиц, например, у некоторых видов гусей и врановых.
У одних видов млекопитающих существование пары ограничивается только временем совокупления, после которого самец оставляет самку. Для других видов характерно сохранение пары на протяжении одного сезона размножения. Наконец, редкое явление составляют постоянные пары, не распадающиеся на протяжении всей жизни животных. Существует и целый ряд переходных форм. Так, у причисляемых обычно к моногамам лосей пары очень неустойчивы, самцы нередко меняют самок или удерживают возле себя несколько самок. Бобры в разных географических областях ведут себя либо как полигамы, либо как моногамы. Моногамные в основном лисицы проявляют иногда явно полигамные наклонности.
Как показывает статистика, склонность к моногамии преобладает примерно в 150 семействах птиц и отсутствует или выражена в слабой степени только у представителей 20 семейств. Среди примерно четырех тысяч видов млекопитающих, обитающих ныне на нашей планете, моногамия или, по крайней мере, некоторая склонность к ней отмечается не более чем у 200 видов, что составляет всего лишь 5 процентов от общего числа видов млекопитающих.
Причина столь резких различий между этими классами заключается в том, что у млекопитающих самка, имея при себе ею самой вырабатываемый запас пищи для детенышей, в известном смысле независима в своих действиях и при достатке корма может пренебречь помощью со стороны себе подобных. Что касается птиц, то здесь мамаша-одиночка вынуждена одновременно обогревать яйца и добывать пропитание, что зачастую оказывается задачей невыполнимой.
Существует предположение, что моногамия может возникать у животных с небольшими численными ресурсами. Чем меньше животных данного вида, тем быстрее происходит переход к моногамной семье.
Единичные случаи моногамии наблюдаются у низших позвоночных. Так, отмечено сохранение устойчивых пар у некоторых видов рыб семейства цихлидовых, весьма любимых аквариумистами. Отмечены и отдельные проявления моногамии у ряда беспозвоночных, например, у пустынных мокриц и некоторых видов жуков.
У некоторых видов глубоководных рыб-удильщиков самцы, найдя самку, которая превышает его размерами в 100, а иногда и 200 раз, впиваются в ее кожу острыми зубами и остаются в таком положении до конца своей жизни. Потеряв способность самостоятельно добывать и переваривать пищу, самец очень скоро утрачивает глаза, ротовое отверстие и кишечник. Его кровеносные сосуды соединяются с сосудами самки, и лишь питательные вещества, поступающие с кровью из организма самки, способны поддерживать отныне существование полностью утратившего свою индивидуальность самца. Подобное явление, представляющее собой крайнюю степень моногамии, является приспособлением к существованию видов с низкой численностью в глубинах океана, где простая вероятность встречи самца и самки достаточно мала. Однако, иногда одна самка удильщика носит на себе не одного, а двух, трех и более паразитических самцов.
Полигамия. «Полигамия является наиболее распространенной формой половых отношений у животных. Различают полигамию общую, самочную и самцовую. Под общей принято понимать склонность самцов и самок вступать во время периода размножения в бессистемные копуляции, которые повышают вероятность удачного оплодотворения. Самочная полигамия встречается относительно редко, она состоит в том, что самцы предпочитают одну самку, а самка стремится спариваться со многими самцами. Эта форма полигамии встречается у креветок, самки которых вынуждены спариваться с доминантными самцами с маленькими сперматофорами. После копуляции они спариваются повторно с молодыми самцами, имеющими сперматофоры больших размеров. Отмечена способность к самочной полигамии у жука-чернотелки <…>. У коралловых рыб найдена полная полигамия с доминированием самочной полигамии. Исследование нерестового поведения меченых самок (Amblyglyphidodon leucogaster) показало, что 84% самок откладывают икру с одним самцом. Однако некоторые самки (16%) нерестятся одновременно с 2–3 самцами. При этом большинство самок нерестятся каждый день и за нерестовый сезон меняют от 3 до 15 самцов.» (Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М.,1998. С. 238). Самочья полигамия не так уж редко наблюдается и у млекопитающих. Это явление характерно для летучих мышей, некоторых видов обезьян, копытных и др. У птиц довольно широкое распространение имеет похожее явление, получившее название полиандрии.
При самцовой полигамии один самец за период размножения оплодотворяет несколько самок. Явление, названное С.А. Савельевым общей полигамией, обычно принято обозначать термином промискуитет. Характер брачных отношений у животных, принадлежащих к полигамам и моногамам, имеет существенные отличия. Число полигамных видов у всех групп животных значительно выше, чем представителей других биологических групп.
Самцы основной массы полигамных видов млекопитающих после спаривания не удерживают самок возле себя; таким образом, у них не образуются постоянные пары или существование их ограничивается немногими днями. В некоторых случаях оплодотворенная самка, начиная строить семейное гнездо или расширять нору, где она принесет детенышей, сама настойчиво и решительно отгоняет самца. Он ищет другое пристанище, используя следы, и обычно находит другую неоплодотворенную самку. Во многих случаях это не может помешать ему через некоторое время вернуться к первой самке, успевшей выкормить детенышей и готовой к новому спариванию. Классические примеры полигамии представляют собой стада копытных животных или «гаремы» морских котиков, моржей или сивучей. Полигамия часто встречается у птиц, что позволяет представить себе механизм половой эволюции, приводящий к столь общим формам поведения.
Период спаривания и связанные с ним явления сильно истощают самцов-полигамов, которые при большой затрате энергии на непрерывную половую деятельность, длительное время почти или вовсе не принимают пищи («брачный пост» секачей, котиков, оленей и др.). Отсюда значительный процент гибели самцов, принимавших участие в размножении, что наблюдается, например, у оленей и сайгаков в зимние месяцы. Большая, связанная с гоном подвижность, утрата обычной осторожности вызывают повышенную смертность самцов от хищников, что наблюдается у полевок, мышей и др.
Как указывает С.В. Савельев: «Полигамия у высших млекопитающих находится под социальным контролем. Специальные исследования короткохвостых макаков показали, что в стандартном стаде имеются несколько самцов, стоящих чуть ниже самок и находящихся на самом низу иерархической лестницы. Достигшие половой зрелости самцы начинали занимать второе место снизу в иерархии, а достигшие половой зрелости самки всегда находились в этой иерархии ниже своих матерей. Половое созревание животных проявлялось в разнообразных формах поведения. Общественные игры, агрессия, мастурбация и акты копуляции свободно допускались у молодых самцов в возрасте от одного года и до половой зрелости. После наступления половой зрелости поведение молодых самцов становилось объектом общественного контроля, а попытки спаривания строго пресекались старшими самцами. Социальный контроль над молодыми самками проявляется значительно слабее. У самок акты копуляции также впервые происходят очень рано, однако частая их повторяемость и копуляция со взрослыми партнерами начинаются лишь в возрасте трех лет. Аналогичное поведение наблюдали и у макак-резусов. В больших социальных группах взрослые животные отслеживают поведение молодых самцов и самок. Это позволяет полагать, что половые различия в паттернах общественного поведения у взрослых обезьян закладываются уже в раннем возрасте.» (Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М.,1998. С. 240).
Полиандрия. Как уже отмечалось, при полиандрии, также как при самочьей полигамии одна самка спаривается с несколькими самцами. Однако при полигамии самка рожает детенышей или насиживает яйца от разных отцов, а при полиандрии, характерной для птиц, самка откладывает яйца в несколько гнезд, построенных разными самцами. Высиживание яиц и дальнейшая забота о птенцах производится самцами. У видов, обладающих полиандрией, роли самок и самцов изначально перемещены. Самки этих видов имеют более яркую окраску и другие вторичные половые признаки, обычно характерные для самцов. Половое поведение подобных самок также с самого начала в корне отличается от обычных. Они устраивают брачные турниры за обладание самцами, занимают и охраняют гнездовые участки и т.д. Так, самки тропических птиц-якан, отвоевывают от посягательств других самок того же вида, и удерживают за собой площадь, на которой располагаются гнездовые участки 2–4 самцов. Каждый из этих самцов строит свое собственное гнездо, в которое откладывает яйца самка. Если какая-нибудь из кладок погибает, хозяйка территории откладывает в пострадавшее гнездо новую порцию яиц. Полиандрия описана и у некоторых видов куликов, обитающих на территории России, например куликов-плаунчиков. Их повадки во многом сходны с повадками яканы, однако самки не занимаются ни охраной территории, ни гнезд насиживающих яйца самцов. Самки этих куликов выбирают себе самцов и соблазняют их с помощью брачного танца. После спаривания самец, под защитой активно охраняющей его самки, приступает к строительству весьма простого гнезда. После откладки яиц самка отправляется на поиски нового самца. После выполнения своей миссии продолжения рода, самки плавунчиков собираются в стаи и кочуют по тундре в поисках мест кормежки. Реверсия половых ролей у плавунчиков сопровождается и соответствующими физиологическими изменениями. Так, у самок отмечается повышенное содержание мужского полового гормона – тестостерона, способствующего возникновению у них соответствующего поведения. У самцов же в крови накапливается гормон пролактин, способствующий насиживанию яиц и дальнейшему «материнскому» поведению.
Роль разных форм брачных отношений в эволюции. Полигамия и полиандрия, так же как половое размножение, способствует расширению генофонда вида и естественному отбору. Так, например полиандрия и самочная полигамия чаще отмечается у видов птиц, обитающих в сложных экологических условиях: крайнем Севере, пустынях и т.п. То, что одна самка при этом откладывает яйца или рожает детенышей от разных самцов, повышает шанс выживания ее потомков с определенными генотипами.
Более жесткому прессу естественного отбора подвергаются и самцы-полигамы. Брачные турниры между ними оказываются весьма серьезными и часто сопровождаются нанесением друг другу серьезных травм. В отношении к самкам они часто применяют принуждение, удары рогами и т.п., иногда наносят травмы. Самцы-моногамы если и дерутся, то менее ожесточенно, в их отношениях с самкой чаще проявляются элементы «ухаживания». При полиандрии самцы вовсе не враждуют между собой, эту функцию выполняют самки.
12.2. Половое поведение
12.2.1. Коммуникации в половом поведении
12.2.2. Ритуализация полового поведения
12.2.3. Брачные церемонии животных
12.2.1. Коммуникации в половом поведении
Сигналы. Важную роль при встрече особей разного пола играют противоположного рода сигналы: звуки, запахи и т.п. Эти сигналы можно разделить на две большие группы: адресованные противникам и направленные на привлечение особей другого пола. Ритуализированные сигналы, адресованные противникам, по сути, не отличаются от тех, которые используются в агрессивных столкновениях. Это разнообразные угрожающие звуки и позы; преувеличение размеров тела, впечатление которого создается за счет взъерошивания оперения и шерстных покровов, растопыривания плавников, надувания живота и т.п. Сигналы, используемые в половом поведении животных, зависят от средства коммуникаций, предпочитаемых разными таксономическими группами. Так, для насекомых, основными сигналами являются звуковые и обонятельные; для рыб, амфибий и птиц – звуковые и зрительные; для млекопитающих – обонятельные, звуковые и в меньшей степени зрительные. Для привлечения особей противоположного пола используются сигналы специального назначения, не применяющиеся в обычной жизни. Особое место занимают хорошо ритуализированные сигналы и действия, используемые в турнирных боях животных. Взаимодействия животных во время турнирных боев отличаются от обычных драк. В это время животные обычно не наносят друг другу травм, опасных для жизни.
Звуковая сигнализация.
1. Беспозвоночные. Звуковая сигнализация получает широкое распространение уже у насекомых. Всем хорошо известны песни кузнечиков, сверчков, цикад. Органы, воспроизводящие и воспринимающие звуки, имеются у многих видов насекомых, лучше всего они развиты у самцов. Звуковые сигналы способствуют рассредоточению особей в пространстве и служат для призыва особей противоположного пола. Так, у техасского кустарникового кузнечика описано пять различных звуков, из которых четыре издает самец и один – самка. Из этих четырех звуков самца два способствуют рассредоточению самцов, т.е. имеют то же значение, что и песня птиц. Два других крика позволяют самцу найти самку и вступить с ней в контакт. Тихий, шелестящий звук, издаваемый самкой, также способствует ее встрече с самцом.
2. Низшие позвоночные. Достаточно активно с той же целью издают звуки земноводные. Хорошо развитая способность к вокализации отмечается у многих бесхвостых амфибий: лягушек, жаб, квакш, жерлянок. «Поют», как правило, самцы. Издаются звуки самым распространенным среди позвоночных образом – с помощью голосовых связок. Для усиления звуков у многих из них есть особые голосовые мешки – резонаторы, которые могут располагаться внутри или снаружи ротовой полости. Они хорошо заметны у поющих лягушек в виде раздувающихся по бокам головы или под горлом воздушных пузырей. Иногда резонатором служит все тело животного, раздуваемое до невероятных размеров. Некоторые виды лягушек могут петь даже под водой. Основное назначение пения лягушек и других бесхвостых амфибий – общение с сородичами. Звуковые сигналы помогают брачным партнерам отыскивать друг друга или предупреждают конкурента о том, что место уже занято. Некоторые виды издают и специфические сигналы тревоги, если замечают какую-то опасность. Очень своеобразный звук – «сигнал высвобождения». В период размножения возбужденные самцы лягушек иногда не выбирают брачного партнера, а заключают в объятия любой более или менее подходящий по размерам объект, в том числе не готовую к размножению самку или другого самца. Жертвы ошибки и издают сигнал высвобождения, который вызывает рефлекторное ослабление «железных « объятий самца.
В.А. Вагнер описывает звуки, производимые лягушками следующим образом. У наших обыкновенных лягушек Rana esculenta легко различить следующие звуки: «у-а», спокойные звуки, которыми начинается выступление. За ними следует «ква», издаваемое только один раз и за которым следует более или менее продолжительная пауза. Затем звуки эти изредка повторяются 2–3 и более раз. Когда особи подплывают один к другому, звуки «ква», изменяются в «кви», которые следуют друг за другом почти не прерываясь и слышится только «и-и-и-и». Наконец, когда лягушка прыгает на другую, она издает иногда звук «ить». Интересно, что как быстро возбуждение, выражающееся в голосовых звуках «кви-и-и», достигает крайних пределов напряжения, так же быстро оно и исчезает. Особь, к которой направлялась, надрываясь криком, другая, нырнула в воду, – кричавшая моментально смолкает, а минуту спустя издает свое спокойное «ква-ква-а».
Могут ли иметь какое-либо биологическое значение различные голосовые звуки лягушки? Вероятно, могут. Наблюдения устанавливают двоякое их значение: они могут, во-первых, служить средством призыва, а затем, во-вторых, передавая разные степени возбуждения – физиологически воздействовать на самок в этом направлении.» (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 46).
3. Рептилии. В период размножения издают голосовые звуки и некоторые пресмыкающиеся. Хриплые резкие звуки издают самцы некоторых видов черепах. Средством привлечения полов друг к другу у гремучих змей служат их погремушки на конце хвоста.
4. Птицы. Очень широко в половом поведении используют звуковые сигналы птицы. Для видов, ведущих преимущественно одиночный образ жизни и вступающих в тесные контакты с другими особями своего вида лишь в пору размножения, очень большую роль играют сигналы рассредоточения. Именно такое значение имеет, в частности, пение птиц. Чарующие звуки, издаваемые нашими лучшими певцами – соловьем, зарянкой, славкой-черноголовкой, иволгой, есть не что иное, как сигнал, адресуемый в первую очередь другим самцам того же вида. Голос поющего самца воспринимается другими как свидетельство того, что этот участок леса уже занят и, следовательно, пришельцу здесь нечего делать. Одновременно с этим песня имеет и другой смысл – она указывает самкам место, где они могут найти готового к совместной жизни супруга, удерживающего в своем владении подходящее место для гнезда и богатый кормом участок, на котором можно успешно воспитать птенцов. У большинства певчих птиц только самцы обладают способностью петь, им принадлежит основная активная роль в охране территории. Но у некоторых видов, например у пуночки, зарянки, снегиря, и чернобокой каменки, самки поют и защищают территорию наравне с самцами.
Кроме пения, у птиц отмечается и множество других специфических звуков, издаваемых в брачный период. Это, например, воркование голубя или особое кудахтанье петуха. В.А. Вагнер отмечает: «В период спаривания птицы издают голосовые звуки, не похожие на их обычные голоса. Наши домашние воробьи, с наступлением весны начинающие издавать очень приятные звуки, резко отличные от их обычного грубого напева, могут служить прекрасным для сказанного примером. С минованием поры размножения исчезают и их «любовные песни». Что последние служат средством возбуждения полового чувства самок, это тоже едва ли есть основание оспаривать. Воробьи начинают усиленно издавать звуки, когда преследуют самок своим «ухаживанием».
В связи с этим последним обстоятельством стоит спорный вопрос о том, способны ли самки содействовать улучшению в пении самцов выбором «лучших певцов». Дарвин утверждает, что способны, что именно эта способность их привела к появлению таких виртуозов, каких нам иногда приходится слушать среди певчих птиц. Самка, – по мнению Дарвина, – из сонма самцов выбирает того, чья песня ей больше нравится.» (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 46).
5. Млекопитающие. Голоса млекопитающих животных не менее разнообразны, чем язык птиц. Некоторые виды издают специфические звуки только в период размножения, так, молодые олени до трех лет звуков практически не издают, а после достижения половой зрелости издают их только в период размножения.
«Рев оленей-самцов в период размножения, например, рассматривается «как вызов соперников». Дарвин пишет: «Нет сомнения, что олени вызывают друг друга на смертный бой». С внешней стороны действия самцов в это время дают основание предполагать за ними такие способности. Нетрудно убедиться в том, однако, что мы имеем здесь не «вызов на бой», а явление неизмеримо более элементарное. Голосовые звуки в период поисков самок являются простым разряжением возбужденной энергии, без намерения кому-либо и что-либо ими сказать. При виде других самцов эта энергия возбуждается в еще большей степени, и рев является простым следствием этого накопления, без малейшего представления о том, какие он произведет последствия. Олень-самец ревет, когда не видит никаких конкурентов, ревет сильнее, когда их видит. Впрочем, и сам Дарвин, рассмотрев относящиеся к вопросу показания и противопоказания, в конце концов пишет: «При настоящем положении вопроса громкий голос оленя во время периода размножения, кажется, не служит ему для какой-нибудь специальной цели, ни во время его ухаживания или поединков, ни при других обстоятельствах». С этим мнением, конечно, нельзя не согласиться, хотя оно и расходится с мнением о том, что олени-самцы вызывают своим голосом друг друга на смертный бой. Гориллы и орангутанги не только способны издавать голосовые звуки, но обладают еще и горловыми мешками, усиливающими звуки в качестве резонаторов. Такие мешки имеются и у гиббонов (Hylobates syndactylus). Этот голос служит у них, по мнению Блита, для взаимного призыва.< > Дарвин по этому поводу говорит, что способность эта служит обезьяне-самцу средством нравиться. Ревуны (Mycetes caraga) в теплую погоду утром и вечером наполняют лес своим оглушительным ревом, в котором принимают участие и самцы и самки своими значительно более слабыми голосами. Ренгер полагает, что ревуны издают эти звуки потому, что испытывают от этого удовольствие. Дарвин, однако, полагает, что самцы Hylobates agilis приобрели эту свою способность, «чтобы нравиться самкам».» (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 48).
Зрительная сигнализация. Половой диморфизм. У большинства видов животных имеет место половой диморфизм, который заключается в том, что самцы имеют более развитые вторичные половые признаки по сравнению с самками. До половой зрелости, а точнее до первого сезона размножения, самки и самцы многих видов животных очень похожи друг на друга. Под влиянием половых гормонов внешний вид самцов, а у видов, для которых характерна полиандрия – самок, заметно преображается. Некоторые рыбы приобретают необыкновенно яркую окраску, у самцов копытных отрастают рога, у некоторых обезьян – гривы, усы и борода. У птиц образуются совершенно невероятные наряды из перьев, отрастают гребни, набухают сережки. У некоторых видов эти изменения сохраняются в течение всей жизни, у других же подобные наряды служат признаками готовности к размножению и проявляются только в брачный сезон. Подобные ритуальные органы обнаруживаются у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. С приближением сезона размножения под воздействием половых гормонов, животные начинают демонстрировать свои половые признаки. Они поднимают и опускают хохлы, распускают хвосты, как, например, павлины, производят множество ритуальных движений, в общих чертах весьма похожих у представителей разных таксономических групп. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т.д.
Как мы уже отмечали, кроме зрительных стимулов, большое место в половом диморфизме играют вокализация и запах.
Одним животным для привлечения самок хватает их окраски, другие в дополнение к окраске используют зрительные демонстрации, третьи не выделяются яркой окраской, поэтому активно демонстрируют себя перед самками.
12.2.2. Ритуализация полового поведения
Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль как для самого процесса размножения, так и для полового отбора. Отбор идет по пути жесткой выбраковки партнеров, которые ведут себя не совсем «правильно» или недостаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц – крачек входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую самка тут же съедает. При этом оказалось, что самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят самкам рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших. Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.
Половое поведение и агрессия. Готовый к размножению, но еще не имеющей подруги самец свирепо защищает свои владения от всякой попытки вторжения на его территорию. Все поведение самца в этот период агрессивно по самой своей сути, и часть этой бьющей через край агрессивности неизбежно приходится на долю неожиданно появляющейся самки. Поведение самца и самки территориального вида в момент их первой встречи внешне выглядит как территориальный конфликт между двумя самцами. Такую картину мы наблюдаем и у насекомых, и у рыб, и у птиц, и у млекопитающих, ведущих вне сезонов размножения одиночный образ жизни. Особенно сложны взаимоотношения партнеров в этот первый момент образования пары у тех видов, у которых отсутствует половой диморфизм, т.е. самка внешне не отличается или очень слабо отличается от самца. Итак, первая фаза сексуального поведения у самца, в сущности, есть не что иное, как агрессивное поведение. Как указывает Е.Н. Панов, в этом заключается одна из причин того, почему старое деление демонстраций на агрессивные и сексуальные сейчас почти полностью оставлено этологами.
Ход дальнейших взаимоотношений в очень большой степени зависит от поведения самки, поскольку самец в это время то и дело нападает на столь желанную, казалось бы, подругу и ей все время приходится увертываться от него. Самка в это время проявляет максимальную терпимость ко всем злобным выходкам своего кавалера. Наблюдая за воронами, сначала бывает трудно решить, кто из них самец, а кто самка. Обе особи вначале настроены очень враждебно и внешне неотличимы. Ходят одинаково, угрожают одинаково: встают нос к носу с распушенными на голове перьями и клювами, готовыми к бою. Но потом самка потихоньку уступает и подставляет самцу самое слабое место – затылок. От одного удара в затылок ворона может умереть, и поэтому это является тормозящим жестом. Самец не бьет её, а просто перебирает клювом перья на её затылке. Проходит несколько дней, прежде чем в новообразовавшейся паре наступает равновесие. Однако если самец чересчур агрессивен, а самка недостаточно терпима, то пара распадается, не успев окончательно образоваться. Для самки в этот период более характерно так называемое «умиротворяющее поведение», которое направлено на то, чтобы как можно скорее свести агрессивность самца до минимума. Весь этот сложный процесс стабилизации отношений двух индивидуумов идет по типу цепной реакции с обратной связью.
Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. В то же время непосредственное физическое взаимодействие между особями в мире животных чаще всего наблюдается в случаях крайних степеней агонистического поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т.п. Кроме того, не лишним будет напомнить, что доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежании ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт, животные вынуждены и должны прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал – это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны.
При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах.
Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов.
Ухаживание. Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только после определенного периода ухаживания.
Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например в форме брачных танцев, подношения «даров» и т.п. «В качестве примера приведем описание взаимоотношений между самцом и самкой южноафриканских скорпионовых пауков. Эти мелкие членистоногие лишены внешнего полового диморфизма. Встреча самца и самки, готовых вступить в связь, внешне неотличима от встречи двух враждебно настроенных самцов. Сначала самец и самка наносят друг другу удары очень длинными передними ногами (истинное опасное оружие – хелицеры и педипальпы, так же как и в стычке между самцами, никогда не пускаются в ход). Спустя некоторое время самка принимает «позу покорности» – она ложится на землю, складывает педипальпы, распластывает ноги в стороны и погружается в полную неподвижность. Чтобы убедиться в том, что самка действительно пассивна, самец время от времени трогает ее удлиненными лапками, толкает раскрытыми педипальпами. Иногда самка приходит в движение и проявляет некоторую агрессивность, что заставляет кавалера испуганно отскочить в сторону. Все это продолжается несколько часов кряду, пока самец окончательно не убедится в том, что самка впала в состояние полной пассивности и что ее можно уже оплодотворить. Тогда самец изготовляет сперматофор в виде особой студенистой чашечки и наполняет его спермой. Самка встает, забирает сперму в семяприемник, а сперматофор тут же съедает. Что касается самца, то он не дожидается дальнейшего развития событии и поспешно ретируется» (Панов Е.Н., 1970. С. 6).
Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию. Так, самец колюшки должен исполнять зигзагообразный танец до тех пор, пока самка не окажется в гнезде. Однако, и находясь уже в гнезде, он, в течение всего процесса икрометания, должен стимулировать её постоянным подталкиванием, иначе самка не сможет выметать икру. Н. Тинберген показал, что зигзагообразный танец на первой стадии ухаживания в той или другой форме присутствует у многих видов животных и способствует синхронизации брачного поведения самца и самки.
1. Умиротворение. В течение периода ухаживания самки определяют, насколько адекватно при этом поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. Как было показано выше, у многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых – выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка должна привлечь к себе внимание самца и умиротворить его. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки – преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом.
Приспособлений для этого несколько:
– специфический облик и окраска. У некоторых животных узнавание цвета, отличающего самку от самца, является врожденным; другим же свойственно половое запечатление в раннем постнатальном периоде. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, которые в определенном периоде онтогенеза запоминают отличительные признаки самок своего вида. Этому способствует и тот факт, что в молодом возрасте у животных отсутствует половой диморфизм, и все особи данного вида выглядят как самки.
– умиротворение. Оно может осуществляется несколькими путями. Один из них – демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы, приглашающей к спариванию. Другой путь – проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так, самки многих птиц, подобно птенцам, выпрашивают корм, а самцы их кормят.
2. Способы привлечения половых партнеров. В большой степени ритуализированы и способы привлечения половых партнеров. Для этой цели животные используют самые разные приемы, среди них наиболее обычны:
– звуковые демонстрации;
– запаховое привлечение;
– зрительное привлечение.
Иногда брачные ритуалы отличаются большой сложностью. Так, К. Лоренц приводит пример брачного ритуала некоторых видов хищных мух-ктырей. Самка хищной мухи-ктыря превышает самца по размеру, поэтому ей не составляет трудности съесть его во время спаривания. Для того чтобы этого не случилось, самец непосредственно перед спариванием приносит ей в дар достаточно крупное насекомое, которое самка будет есть в течение всего процесса. Такое поведение сформировалось под давлением опасности для жизни самца. Близкородственный ктырям вид – не хищный северный толкунчик сохранил церемонию вручения дара. Самцы этих мух ткут красивые белые шары, которые зрительно привлекают самку. В эти шары они заворачивают маленьких насекомых и преподносят их самке, которая кроме как во время свадебного пира никогда больше насекомых не ест. Самцы иногда вообще не кладут насекомое внутрь шарика, но самки при этом все равно принимают дар без всякой агрессии, что и подразумевается под филогенетически возникшим ритуалом.
Как считает Лоренц, возникновение новых наследственных реакций играет огромную роль в образовании ритуала. Такая чёткая последовательность отдельных действий, по сути дела, представляет собой новый инстинкт, который может выступать наряду с основными инстинктами (питание, размножение, бегство, агрессия). Брачные танцы – это ритуал, в котором не только поступает ряд инстинктивных стимулов, но и производится ряд ответных реакций на эти стимулы. Стимулирующая ситуация, которая определяется ответным поведением сородича, превращаясь в автономный ритуал, становится такой, к которой стремятся ради неё самой, то есть из средства становится целью.
3. Значение для полового поведения элементов, приобретенных в процессе жизни. Вместе с тем для его нормального развития необходима выработка целого комплекса натуральных условных рефлексов, в частности половое и материнское запечатление (более подробно об этом см. в теме 13). Огромное значение имеет нормальное общение с представителями своего вида, особенно со сверстниками в процессе онтогенеза животного. Консервативность поведенческих реакций в половом поведении оказывается очень важной для репродуктивной изоляции вида. Половой отбор также строится на участии в размножении особей, поведение которых наиболее правильно, а соответственно стереотипно. Дикие животные имеют обычно достаточно четко фиксированный ритуал полового и материнского поведения. Малейшее отклонение от нормы благодаря действию естественного отбора неизбежно приводит к исключению таких особей из числа производителей. Как показывает практический опыт разведения животных в неволе, нарушения полового поведения в дальнейшем сказываются на родительском поведении самок и выживании молодняка. Именно половое и родительское поведение первыми претерпевают разнообразные нарушения в процессе одомашнивания и, поэтому, эти процессы у домашних животных нуждаются в самом пристальном контроле, а зачастую, и в оказании помощи со стороны человека.
12.2.3. Брачные церемонии животных
В ритуал брачной церемонии у многих видов животных, начиная с самых примитивных, входят своеобразные брачные танцы.
Беспозвоночные. Движения, которые можно охарактеризовать как брачные танцы, отмечают у многощитинковых червей и голожаберных моллюсков. Довольно сложные ритуалы, связанные с размножением, демонстрируют многие виды пауков, многоножек и ракообразных. Среди беспозвоночных интересными брачными церемониями отличаются некоторые членистоногие.
Самцы некоторых видов пауков перед спариванием делают самкам своеобразные подношения. В мае самцы пауков-пизаур отправляются на поиски самок. Наткнувшись на ее след или на сигнальную ниточку, которую паучиха, путешествуя, всюду тянет за собой, самец сразу же начинает охотиться за мухами. Синхронизация здесь очевидна: след самки или сигнальная ниточка вызывают у самца реакцию охоты за мухами. Поймав муху, паук быстро оплетает ее паутиной, пока она не обратится в белый шарик. Взяв осторожно челюстями муху в шелковом пакете, он специфическим порывистым шагом идет на сближение с паучихой. Приблизившись к ней, он застывает в особой ритуальной позе, опираясь концом опущенного вертикально вниз брюшка и кончиками шести ног и приподняв четвертую их пару свертком с мухой, который держит в челюстях. Таким образом он преподносит невесте свой свадебный подарок. Паучиха медленно подползает, принимает у самца свадебный дар и, порвав упаковку, начинает высасывать его содержимое. Самец стоит перед самкой в неподвижной позе до тех пор, пока она не покончит с трапезой. Только после этого самка допускает самца к спариванию. Таким образом самцы этого вида пауков предупреждают широко распространенную у пауков агрессию со стороны самки после спаривания, обычно приводящую к тому, что самка съедает своего полового партнера. Сложные и красивые брачные танцы демонстрируют некоторые виды насекомых.
Р. Шовен описывает брачное поведение бабочки Eumenis sеmele. Эти бабочки появляются в июле и держатся стайками по пять, десять и более особей в каждой. Когда наступает брачный период, самец неподвижно сидит на земле или на коре дерева и преследует всех бабочек, пролетающих поблизости. Если это самка, то она реагирует на преследование самца, опускаясь на землю, а самец садится вслед за ней и становится прямо против нее «лицом к лицу». Если бабочка не реагирует на это отрицательно (т.е. не хлопает крыльями, что означает отсутствие готовности к спариванию – в этом случае самец улетает), то самец приступает собственно к ухаживанию. Прежде всего, он несколько секунд очень быстро хлопает крыльями, затем, сложив их таким образом, что становятся видны красивые глазки на их нижней поверхности, начинает ритмически приоткрывать и закрывать их, поводя антеннами. Это продолжается несколько секунд или минуту, после чего передние крылья открываются и наклоняются вперед; когда между ними очутятся антенны самки, они закрываются. Все это продолжается очень быстро и занимает не более секунды. Наконец, самец снова складывает крылья, обходит самку и спаривается с ней.» (Шовен Р., М. 1972. С. 47).
Рыбы. У рыб движения самцов во время нереста носят особый характер, который некоторыми авторами, однако, тоже приравнивается к «танцам». Так, у сазанов и подустов описываются более или менее длительные «любовные игры». Когда около самки находится один самец, он действительно производит ряд необычных и странных движений, иногда напоминающих прыжки. Рыбы, держащиеся стаями, в период нереста производят движения особого рода. Так, например, караси в брачный период водят своеобразные «хороводы». При этом стайка этих рыб от середины пруда плывет к берегу, делая круговые движения, как одно организованное целое. Внутри этого «хоровода» отдельные особи также совершают круговые движения. В принципе, своеобразные брачные танцы характерны для большинства видов рыб. При этом самцы многих видов приобретают яркую окраску и совершают множество демонстративных движений плавниками. Лучше всего изучено брачное поведение трёхиглой колюшки – любимого экспериментального объекта Н. Тинбергена. Выше уже говорилось, что самец реагирует лишь на вздутое брюхо самки, а самка – на красную нижнюю часть самца (в отличие от самки десятииглой колюшки, которая реагирует на чёрный цвет самца). Рассмотрим теперь подробнее. Прежде чем приобрести красную окраску брюха, самец строит гнездо. Сначала он ищет участок. Затем прогоняет других рыб со своей территории: становится вертикально хвостом вверх и дергается всем телом. Если соперник не отступает, он начинает кусать ртом песок. В крайнем случае, самец колюшки поворачивается к пришельцу широкой стороной тела и оттопыривает две большие брюшные иглы. Этот угрожающий жест граничит с отчаянием. Когда колюшке не мешают, она занята строительством гнезда. Набирает в рот песок и высыпает в сторону, затем приносит во рту разные травинки и обрывки водорослей и впрессовывает их в эту яму. Части растений он склеивает слизью, которая выделяется из почек. Только когда гнездо готово, самец меняет окраску, причем красного цвета становится только брюхо, а спина приобретает яркий светло-голубой оттенок за счет голубых кристаллов гуанина. Когда мимо проплывает стайка колюшек, самец перед одной из рыбок отплясывает зигзагообразный танец: сначала отворачивается, как будто собирается уплыть от самки, а затем резко направляется к ней с широко раскрытым ртом. Иногда он может ударить самку, но обычно этого не происходит, потому что самец начинает повторять проделанные движения. Это отпугивает большинство самок, не влияет только на готовую к икрометанию самку. Обычно самка отвечает на ухаживания, склоняя тело вниз, потому что он танцует ниже её. Тогда самец сопровождает её к гнезду. Вход в гнездо он показывает особым движением: ложится на бок, головой к входу. Самец может исполнять зигзагообразный танец также перед рыбками другого вида. Если одна из этих рыбок последует за ним, это вызовет цепную реакцию дальнейших половых рефлексов, но, благодаря репродуктивной изоляции, спаривание маловероятно. После того, как рыба выметает икринки, наступает конец брачных отношений. Вся задача самки при размножении – выметать яйцеклетки. Забота об икринках и мальках – функция самца.
Брачные церемонии, похожие на те, которые описаны у колюшек, отмечают и у ряда других рыб. Многие самцы ложатся плашмя на дно, бьют хвостом по воде и кружатся. Зигзагообразный танец, исполняемый самцом, служит приглашением самки к месту икрометания или гнезду, построенному самцом.
Самцы цихлидовых рыб для привлечения самок строят различные сооружения из грунта, например выкапывают ямы или насыпают целые курганы. Самцы одного из представителей этого семейства набирают целую кучу из пустых раковин, в которые самки откладывают икру. До окончания кладки самец не дает самкам покидать эти убежища.
Амфибии. Подавляющее число земноводных постоянно обитает на суше, но размножается в водной среде, в связи с этим в их организме в брачный период происходят некоторые изменения, касающиеся как физиологии, так и внешнего облика. У большинства земноводных оплодотворение наружное: самец и самка выпускают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение. Несмотря на отсутствие специальных копулятивных органов, некоторые хвостатые земноводные имеют внутреннее оплодотворение. Происходит оно необычным и неизвестным у других позвоночных животных способом. В ходе брачных игр самец откладывает мешочек со сперматозоидами, так называемый сперматофор, а самка захватывает его своей клоакой. Таким образом сперматозоиды оказываются в ее половых путях.
Многие земноводные в период спаривания приобретают яркий брачный наряд, например, у гребенчатых, малоазиатских и других видов тритонов вырастает высокий зубчатый гребень, который тянется от головы до конца хвоста. А сами они приобретают яркую пятнистую окраску. Во время ухаживания самцы тритонов преследуют самок, препятствуют их движениям, располагаясь перед ними и демонстрируя расправленный гребень и яркий бок. Извивающийся хвост самца периодически касается самки и даже обхватывает ее.
Довольно сложное брачное поведение демонстрируют бесхвостые амфибии. Так, ярко зеленые древесные лягушки-квакши для размножения выбирают стоячие водоемы с берегами, поросшими высокими растениями – деревьями, тростниками, кустарниками. «Самцы сидят либо в воде, либо на этих растениях и «пением» привлекают самок. Брачный сигнал самцов состоит из ритмичных серий, каждой из которых по четыре-шесть резких звуков, похожих на « эпп-эпп-эпп-эпп», благодаря развитым резонаторам звуки получаются довольно сильные, если учесть, какое крошечное животное их издает. К нерестовому водоему собираются все местные самцы, и образуется впечатляющий хор, «Пение» особенно интенсивно в вечерние часы, но некоторые самцы «поют» и днем. Самки приходят к месту размножения ненадолго, только отложить яйца, а самцы держатся здесь весь период. Поэтому самцов в водоеме всегда больше, чем самок, и у последних есть большой выбор. В конкурентной борьбе за самок самцы используют два основных приема. Во-первых, интенсивное, привлекающее самок пение. Во-вторых, охрана своей территории – определенного участка водоема, на который самец не пускает своих противников. Понятно, что самцу, не имеющему такой территории, просто негде размножаться, даже если ему удается привлечь внимание самки. Как правило, овладевают и удерживают территорию более крупные и сильные самцы. Успешность брачного пения связана с размерами тела – у трелей массивных самцов частотные характеристики иные, чем у мелких, и природой определено, что звуковые частоты именно крупных самцов привлекательнее для самок. Последние как будто знают, что обладатели такого голоса находятся в наиболее подходящем для кладки и выведения будущего потомства месте. Однако у квакши, как и у многих бесхвостых земноводных с развитым брачным «пением», выработана своеобразная тактика поведения, позволяющая и тем самцам, которым не удалось завладеть территорией, все-таки оставить потомство. Мелкие самцы сидят молча вблизи поющих крупных и при случае перехватывают направляющихся к ним самок. Пара может образоваться уже на суше, а захватчика не удается скинуть никакими силами (Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1999. С. 82–83).
Рептилии. Самцы многих ящериц ведут себя во время ухаживания как при пограничных конфликтах. Они демонстрируют самке свои размеры, преувеличивая их за счет раздувания горла, туловища, приподнимания тела над землей. Самки же, напротив, как бы приуменьшают свои размеры, прижимаясь к земле. Таким поведением они переключают агрессивное настроение самца на брачное. В период размножения самцы многих ящериц становятся исключительно яркими, у них появляются характерные сигнальные телодвижения и позы, предшествующие брачным играм.
Многие змеи в брачный период образуют довольно большие скопления. При этом часто на одну самку претендует несколько самцов. В таком случае формируется группа змей, которую иногда называют «брачным клубком». Так, у обыкновенных ужей наблюдали подобные клубки, состоящие более чем из 20 особей. При этом соперники не борются друг с другом, и тем более не кусаются. Они лишь стремятся помешать друг другу овладеть самкой.
Брачные танцы описаны у некоторых видов змей. Так, например, обыкновенные гадюки во время брачного периода собираются небольшими группами – по 3–5 особей. В это время между самцами происходят знаменитые брачные турниры, или танцы гадюк. В ходе такого ритуального поединка два самца пытаются в буквальном смысле слова взять верх над противником – придавить к земле его голову и переднюю часть тела. Они приподнимаются над землей. Причем каждый стремится подняться выше соперника; иногда их тела при этом переплетаются, они как бы ползут вверх друг по другу. Соперники могут толкаться головами, пытаясь опрокинуть друг друга, но никогда не кусаются. В конце концов пирамида из переплетенных змей обрушивается. Не ясно, каким образом выявляется победитель, но один из противников уступает и уползает с места поединка. Побеждает, как правило, более крупный самец.
Брачные поединки наблюдаются и у черепах. Так, весной, после окончания зимней спячки начинается сезон размножения у сухопутных черепах. В этот период мирные и флегматичные самцы становятся агрессивными, кусают друг друга за голову и лапы, нанося при этом друг другу увечья. В борьбе за самку могут принимать участие сразу несколько самцов. Но эти брачные турниры не кончаются смертельным исходом – побеждают более сильный самец, но побежденный при этом не убегает, несмотря на раны. В период спаривания в местах обитания черепах можно слышать глухой стук – это самец выгоняет самку из укрытия ударами переднего края своего брюшного щита о спинной щит самки. Подойдя к ней вплотную, самец высоко поднимается на всех четырех ногах, прячет голову под панцирь и несколько раз подряд ударяет ее по верхней части панциря. Если самка игнорирует настойчивые « ухаживания» и уползает, самец забегает вперед и кусает ее за лапы и снова ударяет панцирем. Так продолжается до тех пор, пока самка не остановится и не произойдет спаривания, в процессе которого самец широко открывает рот и издает хриплые звуки.
Птицы. Множество своеобразных брачных церемоний демонстрируют птицы. Так, в процессе знакомства дикие утки сначала плывут навстречу друг другу и пьют воду. Молодая утка, присмотревшая себе одного селезня, кричит призывно другому селезню. Когда они оба находятся с ней рядом, утка натравливает одного на другого. Бросая вызов сопернику, селезень плавает вокруг утки с вытянутой головой и опущенным вниз клювом. Перья на голове при этом нахохлены. Неожиданно селезни встают в воде вертикально, боком друг к другу, затем они взъерошивают перья на голове. Финал такого ритуального поединка ясен. Селезни расходятся, потому что такие поединки являются простыми демонстрациями перед самкой. Селезни относятся враждебно не только к самцам, но и к чужим самкам. Тем самым достигается равномерное размещение семейных пар.
Брачные союзы гусей отличаются особой прочностью. Покинув свою семью, молодой гусак должен занять свое место в семейной группе гусыни, но сначала отец его избранницы его гоняет и бьет. Поэтому самец начинает церемонию ухаживания издалека, сначала он просто проплывает мимо, туда-сюда и нападает на обитателей пруда, с целью показать свою силу. После каждой победы он плывет к своей суженой и триумфально гогочет. Если ее отец преследует его, он уплывает, если нет – ждет ответного гогота гусыни. В конце концов молодому гусаку все же удается добиться благосклонности как со стороны будущей супруги, так и со стороны «тестя».
Самец аиста, выбрав гнездо, сидит и дожидается прилета самки, призывно хлопая клювом. Ту самку, которая ответит на приветствие, самец принимает как жену. Однако, поскольку аисты используют гнезда в течение многих лет, иногда случается так, что к гнезду возвращается прошлогодняя самка и если в гнезде уже есть новая, то между ними начинается борьба, приводящая к изгнанию одной из самок. Самец не принимает никакого участия в этой борьбе и пассивно дожидается победы одной из самок.
Токующие птицы своеобразны своими необычными движениями, направленными на то, чтобы продемонстрировать наиболее яркие части своего оперения. Павлин не бегает за павами, он ждет их, раскидывая свой хвост. Это привлекает самок. Когда самка начинает ходить вокруг самца, он невозмутим, затем он разворачивается к ней тылом. Пава, желая любоваться самцом, забегает во фронт к павлину, но он опять поворачивается к ней задом. Она снова бежит во фронт, и так много раз, пока, согнув ноги, не ляжет перед ним, тогда он победно кричит и брачная церемония завершается.
Очень интересно брачное поведение лирохвоста. Птица эта довольно неприметная по своей окраске и для привлечения самок использует звуковые демонстрации. Лирохвост способен воспроизводить все услышанные звуки. В его песне сочетаются гудки паровозов и автомобилей, колокольный звон, собачий лай, лошадиное ржание и многое другое.
Самки многих видов птиц в процессе брачной церемонии изображают из себя птенца. Самки воробьиных птиц при этом втягивают голову, приседают, опускают крылья, трепещут ими и пищат, как птенцы. От самца в ответ требуется изобразить кормление. Одни виды отрыгивают пищу из зоба и кормят самку, другие – ограничиваются слюной, третьи – просто касаются ртом рта, это называется ритуальным кормлением. Некоторые водные птицы подносят самке рыбку или просто пучок травы со дна. Птицы-шалашники подносят ярких насекомых, цветы, разные необыкновенные предметы.
Самцы некоторых видов птиц устраивают настоящие брачные турниры. Так, хорошо известны тока тетеревов, на которые собираются иногда многие десятки самцов. Токующие тетерева совершают серии определенных движений, сопровождающихся специфическими звуками. Каждый самец занимает на току определенное место, причем наиболее сильные и опытные самцы располагаются в середине токовища, а молодые на периферии. Место тока, или, как его называют охотники – токовище, обычно существует в течение многих лет и посещается из года в год одними и теми же птицами, а также подросшим молодняком. Самки тетеревов, живущие в окрестностях токовища, хорошо знают место его расположения. Небольшие группы самок, состоящие из 2–4 особей, прилетают на токовище и пешком пересекают индивидуальные площадки самцов, осуществляя таким образом выбор половых партнеров. При этом они отдают предпочтение центральным самцам.
Подобные же тока описаны и у ряда других видов птиц: турухтанов, дупелей, глухарей и др.
«У птиц драчливость самцов в период спаривания представляет явление очень широко распространенное. Они пускают при этом в ход крылья, ноги и клювы. На низах человеческой культуры самцы птиц держатся для боев между собою в качестве зрелища, доставляющего удовольствие зрителям. Петушиные бои собирают целые толпы зрителей столь же невежественных и диких, как еще более дикие толпы культурных дикарей в Испании на бое быков.
Из таких бойцовых птиц особенною известностью пользуются тетерева, рябчики, куропатки и другие. Многие из них при этом обладают для боев особыми приспособлениями как для нападения (шпоры), так и для защиты (обильные и длинные перья на шее). Есть, однако, виды птиц, самцы которых, по-видимому, не дерутся. Так, по свидетельству Одюбона, самцы одного из видов североамериканских дятлов (Picas auratus), без боев между собою, следуют за самкой по полудюжине. Здесь необходимо указать, что у птиц наблюдаются бои, значение которых, как драка самцов между собою, совершенно ничтожны и которые имеют смысл «битвы напоказ», битвы, созерцание которой вызывает у самок возбуждение, необходимое для половых сношений. Этот род боев для нас представляет особенный интерес.
Такую именно роль играет драка самцов на току у тетеревов. Предполагать это дает основание давно отмеченный факт, в силу которого выразительные движения у высших животных вызывают соответствующие чувства у тех особей того же вида, которые эти движения наблюдают. Гипотеза эмоций Джемса Ланга и циклический процесс Серджи находят в этих явлениях хорошую иллюстрацию: улыбка вызывает улыбку, смех вызывает смех, проявление эмоции полового чувства в движениях вызывает аналогичные эмоциональные состояния у тех, кто их воспринимает. У птиц на току, где самцы состязаются между собою, они движениями, служащими выражением их полового возбуждения, вызывают у самок такое же возбуждение, вследствие которого последние, первоначально скрываясь поблизости тока, появляются на нем и спариваются с первым попавшимся самцом.
Совершенно такой же смысл имеют, как мы это видели, и «танцы» самцов и другие так называемые выразительные движения в эту пору жизни, до «песен любви» включительно (В.А. Вагнер. Этюды по сравнительной психологии. Вып. 9. М., 1929. С. 48).
Млекопитающие. Кроме собственно погони за самкой, самцам свойственны в брачный период и другие действия, составляющие вместе с ответными действиями самки «брачные игры». Самец привлекает внимание самки характерными телодвижениями, звуками (криками, храпом, щелканьем зубами, ударами ног о землю) и пр. При наличии возле самки нескольких самцов между ними обычно происходят драки.
Хорошо изучено протекание гона у оленей. Брачный период у них начинается осенью с рева самцов, который вначале слышится только по ночам (или на рассвете), но затем все более учащается и в разгар гона звучит на протяжении почти суток. Ревущее животное имеет крайне возбужденный вид; шея набухает, глаза наливаются кровью, тело издает резкий запах. Олень бьет землю копытами, топчется на месте, выбивая характерные площадки – «точки», бьет и ломает рогами ветки кустов. На рев начинают собираться самки, но вместе с тем он привлекает и других самцов – это приводит к дракам, заканчивающимся преследованием более слабого, а в некоторых случаях гибелью одного из соперников. Победитель – взрослый сильный самец – удерживает возле себя «гарем» – доставшихся ему самок до тех пор, пока не покроет их всех. В период гона самцы у многих копытных животных захватывают и охраняют определенные участки. У благородных оленей территориальный раздел между самцами как бы накладывается на существующее длительное время деление территории между группами самок с молодняком. Своим ревом, запахом секрета пахучих желез и мочи на земле, метками на коре деревьев, наносимыми рогами, самцы сигнализируют друг другу о занятости места, а и случае необходимости вступают с соперником в поединок. Не захватившие своего участка олени не имеют и гарема самок. Тем самым число самцов, участвующих в размножении, оказывается лимитированным.
Характерные особенности имеет брачный период у другого гаремного вида – морского котика. Весной, приваливающие первыми к островам северной части Тихого океана, самцы этого вида выходят на отдельные участки берега, образуя лежбища. Каждый старый самец – «секач» располагается на некотором расстоянии от соседнего и захватывает отдельный участок лежбища. По мере появления самок на этих участках, секачи объединяют их в группы под своей защитой, создавая, таким образом, гаремы численностью до 30–50 и более самок в каждом. Каждый секач стремится завладеть как можно большим числом самок, и между самцами часто происходят жестокие схватки. Формирование гаремов продолжается и после того, как на лежбище появятся новорожденные котики, поскольку самки выходят на берег за 1–2 дня перед родами. В сутолоке драк и погони за самками секачи давят часть молодняка. Отмечались случаи похищения самок секачами из соседних гаремов Охрана гаремов секачами, как и у оленей, длится до окончания оплодотворения самок В течение брачного периода, около 3 месяцев, секачи находятся на берегу и почти не кормятся. К концу периода гаремной жизни и длительного «брачного поста» самцы оказываются крайне истощенными, начинают уходить в море на кормежку и вскоре совсем покидают лежбища, мигрируя к югу на места зимовок.
Сильное истощение самцов в период гона и брачного поста оказывает влияние на смертность полигамов. Так, например, самцы сайгаки, захватывающие группы от 2–3 до 20–25 и в редких случаях 50 самок, пасут эти «семейные стада», или гаремы, в течение 15–20 дней декабря, постоянно затевая стычки с соперниками. Все это время они почти не кормятся, но часто едят снег. Ослабевшие от брачного поста самцы значительно чаще, чем самки, становятся добычей волков, а в случае неблагоприятной зимовки в массе погибают от истощения. Это отмечено и в отношении самцов джейранов, диких свиней и др.
Иначе протекает брачный период у зверей, не собирающих гаремов. У лисиц гон начинается с особого «подлаивания», издаваемого пришедшими в охоту самками. На этот звук сбегается несколько самцов; между ними завязываются драки. Самка не стоит на месте, и самцы следуют за ней вереницей. Аналогичное явление наблюдается и у собак. Это получило название лисьих и собачьих «свадеб». У белок также одну самку упорно преследует несколько самцов, причем эта погоня происходит частью на земле, частью на деревьях. У зайцев гоняющуюся группу составляет несколько самцов и самок, при этом самцы издают особого рода крики, наскакивая друг на друга на бегу и нанося сильные удары задними ногами.
Типичные проявления гона отмечены и у китов. Самцы дельфины, например, гоняясь с большой скоростью за самкой, хватают друг друга зубами за плавники. Самцы горбатых китов во время гона обнаруживают возбуждение, хлопая друг друга огромными грудными плавниками, перекатываясь с бока на бок, выпрыгивая из воды. Особенно бурно, с драками, протекает гон у полигамного кашалота.
Не всегда гон идет по описанной определенной схеме. У оленей, например, типичные для гона драки между самцами иногда предшествуют началу рева, а не следуют за ним. Нередко опережает гон соединение в пары у белок и некоторых других зверей. У лисиц наблюдается оставление самцами покрытых уже самок и вторичное соперничество из-за беременных самок.
Своеобразная черта гона у ондатр – очень сходный характер поведения особей обоего пола. Находящиеся в охоте самки сами активно разыскивают самцов, вступая в драки между собой. В практике животноводства и звероводства известны случаи, когда самка, нарушая обычно свойственное ей подчинение сильнейшему самцу, оказывает одному из самцов явное предпочтение перед другими, яростно ею отгоняемыми.
В связи с драками, происходящими в брачный период между самцами за обладание самкой, у оленей развилось особое турнирное оружие в виде рогов, обычно не употребляемых для защиты от хищников. То, что рога имеются только у самцов, развиваются к сезону размножения и сбрасываются по окончании его, говорит об их истинном назначении. Ветвистость рогов снижает смертоносность самцов, что, конечно, в интересах вида. Вместо ударов острыми концами, действие рогов при таком их строении чаще ограничивается лишь отталкиванием рогов соперника. Но иногда эта ветвистость служит причиной гибели обоих соперников, когда при ожесточенном бое, сцепившись отростками рогов, они не в состоянии разойтись. Описаны случаи гибели сцепившихся рогами косуль, лосей, благородных оленей, маралов и др. Турнирное применение имеют рога и у значительной части полорогих (загнутые назад или внутрь рога антилоп, козлов, баранов и некоторых быков относительно безобидны). У кабарги турнирное значение имеют длинные, острые, сильно выдающиеся вниз клыки.
Особняком в этом отношении стоят северные олени, самки которых тоже имеют рога, причем у самок они сбрасываются значительно позднее (к весне, в то время как взрослые самцы сбрасывают их в начале зимы). Эта особенность связана с питанием: разгребая передними ногами снег и склоняясь над вырытой в нем ямой, самка непроизвольно прикрывает последнюю своими ветвистыми рогами, закрывая доступ к найденному корму другим оленям, хотя бы и более сильным.
Опасность применяемого в брачных драках оружия не турнирного характера несколько снижается особенностями способов борьбы и развитием защитных приспособлений, чаще всего в виде длинных волос на наиболее уязвимых местах. У кабана-секача к периоду гона на передней части туловища под кожей образуется своеобразный панцирь-»калкан» – очень плотная соединительнотканная прослойка, хорошо защищающая от ударов соперника. Сходное приспособление имеется у самцов моржей. Шея и грудь самцов котиков защищена густой длинной шерстью. Однако указанные приспособления далеко не полностью обеспечивают защиту. Так, например, борющиеся самцы кабаны стараются ударить противника по незащищенному калканом брюху и более слабые нередко погибают от тяжелых повреждений кишечника или нагноения ран. У самцов котиков драки часто приводят к повреждениям глаз, серьезным нарушениям целости покровов и другим увечьям.
12.3. Родительское поведение
12.3.1. Способы рождения
12.3.2. Забота о потомстве
12.3.3. Забота о потомстве у разных таксономических групп
12.3.1. Способы рождения
Как уже говорилось, животные демонстрируют самые разнообразные формы полового поведения и разные способы оплодотворения. В зависимости от способа оплодотворения, в животном мире можно увидеть рождение потомства самой разной зрелости.
Откладка неоплодотворенных яиц. Самым примитивным способом размножения является излияние мало отличающихся друг от друга по внешнему виду половых клеток непосредственно в водную среду. Слияние и дальнейшее развитие их происходит тут же. Подобная картина наблюдается, например, у кораллов и других колониальных кишечнополостных. Следующим шагом на пути усложнения процесса является откладка икры, имеющей довольно сложное строение, и ее внешнее оплодотворение семенной жидкостью, содержащейся в мужских половых железах – молоках. Такое явление имеет место у рыб и амфибий. Через некоторое время из икры вылупляются личинки, первое время питающиеся за счет желточного пузыря и лишь постепенно переходящие к самостоятельному питанию и движению.
Откладка оплодотворенных яиц. Яйцекладущие животные с внутренним оплодотворением откладывают во внешнюю среду вполне сформированные яйца, нуждающиеся в специфических условиях инкубации во внешней среде. Подобные яйца откладывают некоторые беспозвоночные, пресмыкающиеся и птицы.
Птицы откладывают яйца двух типов, из которых могут вылупляться как вполне сформированные, способные к самостоятельному перемещению, так и беспомощные, слепые и лишенные самостоятельной терморегуляции птенцы. Характер насиживания яиц выводковыми и птенцовыми птицами практически не различается.
Яйцекладущие млекопитающие откладывают яйца, по строению напоминающие птичьи, которые высиживают, как утконос, или вынашивают в складке кожи на животе, как ехидна.
Яйцеживорождение. В некоторых случаях развитие яиц может происходить непосредственно в теле матери. Процесс родов при яйцеживорождении заключается в откладке самкой яйца, оболочка которого разрывается непосредственно в момент прохождения через родовые пути матери, и выходе наружу живого достаточно развитого детеныша. Подобный способ размножения наблюдается у целого ряда видов амфибий и рыб. Начинающие аквариумисты обычно начинают свою деятельность с разведения живородящих рыбок: гуппи, меченосцев, пецилий и др. Эти рыбки на протяжении всей своей жизни регулярно рождают мальков, способных к самостоятельному существованию. Количество мальков, рожденных одной самкой гуппи или меченосца в течение ее жизни, значительно меньше числа икринок, отложенных любой самкой икромечащих, однако их шансы на выживание значительно выше. Живорождение отмечено и у некоторых рептилий, например, у обыкновенной гадюки и живородящей ящерицы, ареал обитания которых охватывает среднюю полосу Европы и Азии и простирается даже за Полярный круг. Яйцеживорождение представляет собой надежную адаптацию к обитанию в суровых климатических условиях, где находить места с устойчивой температурой и влажностью, необходимых для инкубации яиц рептилий, достаточно сложно.
Живорождение. У млекопитающих наблюдается разная степень зрелости новорожденных детенышей. Сумчатые рождают эмбрионоподобных детенышей, которые в течение достаточно длительного периода дозревают в сумке. Детенышей плацентарных млекопитающих по типу рождения можно разделить на две группы: зрело– и незрелорождающие. Большая часть таких млекопитающих, как хищные, грызуны, насекомоядные, рукокрылые, приматы и др., рожают беспомощных детенышей. Копытные, мозоленогие, слоны, носороги, китообразные рожают достаточно зрелых детенышей, которые тем не менее в течение достаточно длительного периода нуждаются в материнской опеке и кормлении молоком. В соответствии с типом рождения у животных отмечаются и разные способы заботы о потомстве.
12.3.2. Забота о потомстве
Как известно, для успешного существования биологического вида, каждое поколение его представителей должно оставить после себя потомство, способное к размножению. Успешность его выживания в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение. Так, например, сразу же после выхода плода из родовых путей самка млекопитающего освобождает его от плодных оболочек, перегрызает пуповину, съедает плодные оболочки и послед и активно облизывает новорожденного. Детеныши самки, которая не осуществляет первичный уход за ними, в природе обречены на гибель, с ними элиминируется и сам этот, в большой степени наследственно обусловленный, признак.
Успешность выживания потомства в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. Забота о потомстве у многих животных начинается с подготовки к появлению его на свет. Часто сезонные миграции животных связаны с перемещением в места размножения, иногда за многие тысячи километров от места обитания. Животные, не совершающие таких дальних путешествий, тоже заранее выбирают свою гнездовую территорию, а многие из них тщательно охраняют ее и готовят укрытия – гнезда, норы, берлоги, приспособленные для будущего потомства.
Типы заботы о потомстве. В животном мире встречаются самые разные формы заботы о потомстве: от полного отсутствия до сложнейших и длительных взаимоотношений между детьми и родителями. В простейшем виде забота о потомстве имеется у всех организмов и выражается в том, что размножение происходит только в условиях, благоприятных для потомства, – при наличии пищи, подходящей температуре и т.д.
1. Полное отсутствие заботы о потомстве. Большинство беспозвоночных и рыб не проявляют заботы о потомстве. Успешность существования подобных видов обеспечивает массовость их размножения. В просторах океана множество видов беспозвоночных и рыб, собираясь гигантскими стаями, откладывают миллионы яиц, которые тут же поедаются огромным количеством разнообразных плотоядных существ. Единственным спасением для подобных видов является колоссальная плодовитость, позволяющая все же выжить и дожить до половозрелого состояния минимальному и необходимому для существования популяции количеству потомков. Сотнями и миллионами исчисляется количество икринок у множества видов рыб, откладывающих икру в толще воды. Так, самка обитающей в северных морях крупной морской щуки – мольвы выметывает за один сезон до 60 миллионов, а гигантская морская рыба-луна, достигающая веса полутора тонн, выбрасывает в толщу океанских вод до 300 миллионов икринок. Представленные воле случая оплодотворенные яйцеклетки, смешиваясь с планктоном или опускаясь на дно, гибнут в несметных количествах. Та же участь постигает и выведшихся из икры личинок.
2. Вынашивание отложенных яиц на теле одного из родителей. Самки многих морских животных прикрепляют отложенные яйца непосредственно к своему телу и вынашивают их, а также выведшуюся молодь, до обретения ими самостоятельности. Подобное поведение наблюдается у многих водных животных: морских звезд, креветок и других ракообразных. Такое поведение представляет собой следующую ступень усложнения заботы о потомстве, но в целом оно не отличается особой изобретательностью.
Количество отложенных яиц обратно пропорционально уровню родительской заботы. Эту закономерность хорошо подтверждают морские звезды, среди которых наблюдаются как виды, выметывающие яйца непосредственно в воду, где они оплодотворяются спермой нескольких самцов, так и виды, вынашивающие яйца на своем теле. У видов первой группы число созревающих в организме самки яйцеклеток достигает 200 миллионов, тогда как у морских звезд, проявляющих заботу о потомстве, количество отложенных яиц не превышает нескольких сотен.
3. Откладка яиц в предварительно подысканную или специально подготовленною самкой среду. Следующим этапом усложнения родительского поведения является откладка яиц в подходящую среду. Так, перед тем как отложить яйца, мухе необходимо найти труп животного или кусок полуразложившегося мяса, которым смогут питаться выведшиеся личинки. Бабочка-крапивница, павлиний глаз или адмирал, для обеспечения своих гусениц необходимой пищей должны найти заросли крапивы, а жук-носорог – кучу прелой листвы. Подобного же рода заботу о потомстве проявляет и большинство рептилий. Их основной задачей является подыскивание для инкубации своих яиц места с подходящим уровнем влажности и температуры. Чаще всего для этого им приходится выкопать яму или нору. У всех представителей данной группы забота о потомстве на этом заканчивается, и дальнейшая судьба отложенных яиц их уже не волнует. Как ни странно на первый взгляд, но к этой же группе можно отнести и одиночных ос и пчел, а также наездников, демонстрирующих сложнейшие комплексы инстинктивного поведения, связанного с обеспечением необходимых условий для развития отложенных яиц. Самки этих насекомых, прежде чем отложить яйца, находят насекомых или пауков определенных видов, парализуют их, ужалив в необходимые нервные ганглии. Парализованное насекомое, таким образом, представляет собой своеобразные живые консервы, которыми будет питаться личинка насекомого-паразита до момента окукливания. Некоторые осы затаскивают парализованную добычу в предварительно вырытую норку, вход в которую после того, как яйцо отложено, тщательно заделывают.
4. Строительство гнезд и их охрана до рождения потомства. Более совершенным типом заботы о потомстве можно считать строительство гнезда, откладку туда яиц или икры и его охрану до того момента, пока подрастающая молодь его не покинет. Такое поведение характерно для ряда видов рыб, пауков, осьминогов, некоторых многоножек и т.д. К подобному же уровню заботы можно отнести и вынашивание икры и мальков во рту самцами некоторых рыб, а также икры и головастиков на задних ногах жабы-повитухи или на спине у самца пиппы суринамской. В данном случае ротовая полость или спина выполняют функции гнезда. Для данного уровня характерно отсутствие всяческого интереса со стороны родителей к молоди, чуть обретающей самостоятельность.
5. Забота о потомстве до обретения ими самостоятельности. Длительная забота о потомстве отмечается у некоторых видов беспозвоночных и рыб. Большого совершенства достигает забота о потомстве у общественных насекомых.
Множество примеров разных типов родительского поведения демонстрируют амфибии. У высших позвоночных наблюдаются разные способы заботы о потомстве, которые зависят, прежде всего, от уровня зрелости новорожденных.
В самых общих чертах среди них можно выделить следующие группы родительского поведения:
– выращивание потомства одной самкой или одним самцом;
– выращивание потомства обоими родителями;
– выращивание детенышей в сложной семейной группе.
12.3.3. Забота о потомстве у разных таксономических групп
Беспозвоночные.
1. Способы заботы о потомстве. Как было показано выше, многие виды водных беспозвоночных не проявляют никакой заботы об отложенных яйцах, компенсируя это их огромным количеством. При этом такое поведение характерно как для таких примитивных форм, как прикрепленные кишечно-полостные, так и для столь продвинутых, как головоногие. Так, глубоководные кальмары большими группами периодически поднимаются на поверхность, чтобы отложить на мелководье несметные количества вполне сформированных яиц. Вынашивание яиц на поверхности тела типично для многих видов водных беспозвоночных. Это и упомянутые выше морские звезды, морские ежи, а также многие ракообразные: раки, крабы, креветки, лангусты и др.
Вынашивание яиц и молоди на поверхности тела – обычное явление у множества видов сухопутных бестенетных пауков. Роль опекуна потомства у них неизменно выполняет самка. Так, самки весьма обычных в средней полосе России пауков-волков носят оплодотворенные развивающиеся яйца в сплетенном из паутины коконе, прикрепленном к заднему концу брюшка. Выходящие из яиц новорожденные паучки перекочевывают на головогрудь и брюшко матери, где продолжают оставаться до тех пор, пока не начнут конфликтовать друг с другом. Это происходит в тот момент, когда они уже ощущают в себе достаточно уверенности, чтобы существовать в одиночку. Обеспечивая охрану, самки пауков не снабжают своих детенышей пищей и никак не регулируют их взаимоотношения. У дальних родственников наземных паукообразных, весьма своеобразных морских пауков, те же самые обязанности выполняют самцы. Их лапки снабжены особыми железами, выделяющими клейкие секреты, которые удерживают яйца, откладываемые самкой, на конечностях подхватывающего их самца. Нечто подобное наблюдается и у некоторых насекомых, например у хищного водяного водного клопа – водяного скорпиона, формой тела отдаленно напоминающего всем хорошо известного клопа-черепашку, а строением передних ловчих конечностей – скорпиона. Сразу же после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на спину самца, где они приклеиваются к его покровам, и остаются здесь почти две недели – до вылупления личинок.
Ряд видов хищных многоножек охраняют кладку яиц, свернувшись вокруг нее кольцом, как бы «насиживая».
2. Обеспечение будущих личинок пищей. Множество беспозвоночных, прежде чем отложить яйца, обеспечивает для своих будущих личинок пищевой запас.
Именно к обеспечению потомства пищей на весь личиночный период его существования сводится забота о потомстве у большинства насекомых. Самке достаточно отложить яйца в таком месте, где ее личинки нашли бы подходящую пищу, например личинки бабочки капустной белянки – капусту, а гусеницы тутового шелкопряда – листья шелковицы. Некоторые насекомые специально подготавливают для потомства не только пищу, но и надежное убежище, как, например, одиночные осы и пчелы, о строительной деятельности которых мы говорили в соответствующем разделе пособия ( Биологические формы поведения, «строительная деятельность животных».) А осы-охотницы снабжают своих личинок пауками, сверчками и кузнечиками. Так, напомним, что прежде чем отложить яйцо, они парализуют свою жертву, введя яд в ее нервные узлы, так, что она остается неподвижной, но живой и служит личинке запасом свежей пищи на весь период ее развития. Интересно, что у целого ряда видов насекомых весь жизненный цикл существования взрослой формы заключается лишь в спаривании и откладке яиц, после чего они погибают. Так, существование насекомого-поденки ограничивается всего лишь одним днем, о чем красноречиво говорит его название.
Многие беспозвоночные откладывают коконы с яйцами в специально вырытые для этого норы. Такое поведение характерно, например, для дождевых червей и некоторых видов моллюсков. Самки осьминогов находят для своих яиц подходящую пещерку в камнях или строят ее самостоятельно. Отложенные внутри пещеры яйца самка тщательно охраняет и обеспечивает им наилучший режим инкубации.
3. Элементы моногамии у беспозвоночных. Весьма интересно, что у беспозвоночных иногда встречается некоторое подобие моногамных брачных союзов. «…Кооперация самца и самки в подобных случаях диктуется тем, что будущая мать не в состоянии без посторонней помощи осуществить подготовительную работу, которая требуется для выхаживания потомства. Например, у крошечных жуков-короедов самка должна отложить яички в толщу древесины, где личинки в дальнейшем будут питаться микроскопическими грибами, «высеянными» сюда же их матерью. Чтобы выполнить свою миссию, самке следует пробурить в стволе дерева длинный ход, дающий множество ответвлений в стороны – по числу индивидуальных колыбелек для каждого будущего отпрыска. Здесь-то ей на помощь и приходит самец. Он пристраивается сзади к своей напарнице, выгрызающей галерею, и напирает на нее, усиливая давление челюстей самки на древесину. Каждый раз, когда внутри хода накопилось избыточное количество опилок – так называемой буровой муки, – самец пятится назад, выбрасывая отработанные отходы в наружное отверстие хода. Когда совместная работа окончена, самка здесь же, в концевой камере туннеля отдается своему избраннику, после чего она может приступить к откладке яиц и к закупориванию каждой колыбельки пережеванной древесной мукой. Самец же, закончив очистку галереи, вскоре покидает свою напарницу (Панов, 2002. С. 311).
Аналогичное поведение демонстрируют и жуки – могильщики, питающиеся мясом павших животных. «…Самке могильщика, вознамерившийся оставить потомство, необходимо заранее позаботиться о пропитании для своих будущих отпрысков, а затем сохранить провиант в надлежащем виде до того, как он пойдет в дело.
Работы тут столько, что мамаше одной никак не справиться. Союз будущих супругов скрепляется обычно уже на месте действия, когда каждому из них посчастливилось обнаружить недавно погибшего зверька или птичку. Дальше они действуют совместно. Жуки, работая в поте лица, перетаскивают труп в укромное местечко, отбивая раз за разом посягательства на свою находку со стороны других, настойчивых претендентов. Самец и в дальнейшем упорно противостоит претензиям пришлых жуков, пока они вместе с супругой закапывает труп в землю, «обстригает» с него волосы или перья, смазывает мясо слюной и экскрементами, чтобы законсервировать его и предохранить от гниения.
В это же время с жуков переползают на труп крошечные вши, которые в дальнейшем будут охранять склад провизии, поедая отложенные сюда яички дармоедов-мух. По окончании всех этих приготовлений самка откладывает прямо на поверхность земли, на некотором расстоянии от хранилища провианта около полусотни яичек. Когда на свет появляются личинки, они приползают на труп, где охраняющие его родители приступают к выкармливанию потомства пережеванным мясом. Если запас провизии невелик, так, что его явно не хватит на все семейство, взрослые жуки зачастую не гнушаются детоубийством, отправляя в мир иной часть своих отпрысков. Что касается стойкости супружеских уз, то они, как правило, оказываются недолговечными: выполнив необходимую часть своих обязанностей, отец покидает супругу и выводок задолго до того, как личинки смогут перейти к самостоятельному существованию (Панов, 2002. С. 312).
Подобным же образом не только самки, но и самцы некоторых видов жуков-навозников и скарабеев занимаются заготовкой и изготовлением навозных шаров для выкармливания потомков. Начинается этот процесс с того, что жук самец преподносит самке шар в виде свадебного дара, а затем они продолжают катать его сообща.
Моногамный брак в совокупности со сложными внутрисемейными отношениями отмечен у примитивных сухопутных ракообразных – пустынных мокриц. Весьма живописно о взаимоотношениях этих животных пишет Е.Н. Панов: «Весенний праздник новоселий совпадает у мокриц с порой сватовства. Самка, уже приступившая к выкапыванию норки, выбирает приглянувшегося ей самца из целого сонма кавалеров, беспрепятственно проникающих на ее территорию: как мы помним, самка не допускает сюда лишь своих соперниц. На тех земельных наделах, где строительные работы были начаты самцами, каждый из них имеет все возможности выбрать напарницу из числа снующих вокруг него самок.
После того, как брачный союз заключен, супруги продолжают трудиться над устройством норки совместно. С этого момента принцип «Мой дом – моя крепость» действует с силой непреложного закона. Хозяева норы ни под каким видом не уступят ее пришельцам. Ибо выстроить новое жилище взамен утраченного, с наступлением жарких дней становится попросту невозможно: иссушенная зноем почва уже не поддается слабым челюстям мокриц. Чтобы избежать захвата своего неприступного замка чужаками, самец и самка по очереди закрывают своим телом амбразуру входа в норку, пока свободный от дежурства член пары отлучается с территории в поисках пропитания.
Отложенные яички самка прикрепляет у себя на груди и носит их с собой около месяца. Вылупившиеся из яиц юные мокрицы первые 10–20 дней остаются в норке, так, что родители вынуждены ночами и по утрам, когда пустыня отдыхает от дневного зноя, поочередно совершать регулярные экскурсии в поисках корма для детенышей. Забот у отца и матери немало, если учесть, что в выводке бывает до 80 детенышей, и все они нуждаются для своего развития в свежей и сочной зелени, доставляемой родителями прямо в гнездо. Когда же молодняк начинает раз за разом выходить из гнезда на поверхность, жизнь супругов становится еще более хлопотной. В это время в пределы территории все чаще пытаются вторгнуться молодые мокрицы из соседних семей, так что родителям то и дело приходится решать вопрос, свой ли это ребенок или чужой, кого пропустить в святая святых, а кого немедленно изгнать прочь.
Впрочем, со временем и сами детишки начинают помогать родителям в охране территории, не допуская сюда посторонних.<...> И в самом деле, перед нами сплоченная моногамная семья, поддерживающая свое единство по крайней мере на протяжении полугода, от весны до осени. Основатели семьи делят между собой обязанности по защите и выкармливанию потомства, а подрастающие детеныши содействуют родителям в охране их общего жилища и коллективной территории. Столь высокий уровень организации семейной жизни не вызывает у нас удивления, когда мы обнаруживаем нечто подобное у высших животных, таких, скажем как птицы. Но для примитивных созданий, наподобие миниатюрных, величиной с крупную муху ракообразных это, бесспорно, явление незаурядное. И обязано оно <...> всего лишь странному стечению обстоятельств: существа, дышащие жабрами, волею судеб оказались обитателями пустыни, где возможность построить жилище для себя и для будущего потомства представляется лишь однажды в год (Панов, 2002. С. 314–316).
4. Забота о потомстве у общественных насекомых. Любителей животных не удивишь огромными, сложно организованными семьями – государствами насекомых. Такими колониями живут муравьи, термиты, пчелы. В их семьях всего одна, реже несколько полноценных самок, небольшая компания самцов, а все остальные члены семьи, число которых может превышать миллион, дети одной или нескольких матерей. Принцип организации семьи общественных насекомых заключается в том, самка-царица постоянно откладывает яйца, из которых выводятся личинки, которые после периода метаморфоза превращаются в рабочих насекомых, выполняющих различные обязанности, связанные с обеспечением нормального существования семьи.
Пчелы. Молодые, только что вылупившиеся пчелы, сразу же приступают к уходу за расплодом. Они кормят личинок маточным молочком, которое выделяют специальные железы, чистят ячейки, запечатывают воском соты с окуклившимися личинками и т.д. По мере взросления каждая пчела меняет свою специализацию, сначала она переключается на производство воска, затем на уборку и вентиляцию улья, позже превращается в фуражира, а затем в сторожа. Как мы уже говорили, все процессы, связанные с размножением, и типы особей, выводящихся из яиц, находятся под строгим гормональным контролем, осуществляемым при помощи феромонов, выделяемых маткой.
Муравьи. Исключительную заботу о потомстве проявляют некоторые виды муравьев. Муравьиная царица откладывает яйцо за яйцом прямо на пол гнездовой камеры муравейника. Присутствующие при этом муравьи-няньки подхватывают отложенные яички, уносят их и складывают кучками вместе с другими в тех камерах, где температура и влажность в данный момент наиболее благоприятствуют развитию зародыша. При всех изменениях погоды, сопровождающимися изменениями температуры и влажности муравейника, муравьи перетаскивают яйца в другие помещения, расположенные ближе к поверхности почвы или наоборот, глубоко, в самых недрах гнезда. Те же самые проблемы постоянно возникают с размещением личинок, а затем и куколок.
Кроме того, муравьи постоянно тасуют, переворачивают и облизывают яйца, личинок и куколок. Это делается с целью предотвращения заражения плесневыми грибками. Немало трудностей возникает и с кормлением личинок. Обычно личинки муравьев лежат на спине, которая покрыта у них длинными упругими щетинками. Эти щетинки удерживают личинку над землей, она словно покоится на пружинящем матрасе. При кормлении рабочие кладут комок пережеванной добычи точно на «подбородок» личинки, откуда она уже сама достает корм ртом и капля за каплей заглатывает его. Пока личинка мала, рабочие кормят ее изо рта в рот жидким кормом, который представляет собой смесь секрета желез кормилицы с соками пережеванных ею насекомых-жертв или растительных продуктов, доставляемых в гнездо фуражирами. Личинки охотно поглощают также кормовые яйца, которые рабочие особи откладывают кучками рядом с лежащими на полу группами личинок.
После того, как личинки окукливаются, основной задачей муравьев-нянек становится постоянное перетаскивание их в наиболее благоприятные места муравейника. Ситуация, связанная с выращиванием потомства, осложняется еще и тем, что яйца, личинки и куколки муравьев для своего нормального развития нуждаются в различных температурных и влажностных режимах.
Рыбы.
1. Подготовка к размножению. Рыбы являются постоянными обитателями водной среды. Инстинкт размножения у рыб начинает проявляться при созревании половых продуктов, что в свою очередь происходит под воздействием специфических изменений условий среды обитания. Ключевыми раздражителями для начала нереста могут служить изменение освещенности, солености, температуры, мутности, уровня воды и множество других физических факторов. Любителям аквариума хорошо известно, что для того, чтобы стимулировать какой-либо вид рыб к размножению, бывает необходимо создать некоторые специфические условия. Например, повысить температуру воды, засадить аквариум определенным видом растений, изменить фактуру грунта, положить на дно камни определенной формы и т.п. В естественной среде обитания большая часть рыб на нерест перемещается в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Одни рыбы для размножения собираются на мелководье водоема, в котором они обитают, другие, напротив, предпочитают глубины.
2. Миграции рыб. Многие рыбы совершают сложнейшие путешествия из морей в реки или из рек в моря.
Лососи. Дальневосточные кета и горбуша из Тихого океана идут размножаться в устья дальневосточных рек, преодолевая расстояние свыше 2000 км. Подобные миграции характерны и для других рыб семейства лососевых. Жизненный цикл этих рыб поистине удивителен и до сих пор представляет собой загадку для ученых. Мальки этих рыб вылупляются из икры, отложенной в верховьях горных рек. Чуть подросшие рыбки спускаются вниз по течению рек, минуя стремнины и пороги и, спустя 1–2 года добираются до моря, где растут в течение нескольких лет, часто достигая весьма солидных размеров. Достигшие половой зрелости лососи отправляются в сложный и опасный путь к месту своего появления на свет. При этом каждая рыба идет на нерест именно в ту реку, в которой она родилась. Обратный маршрут против течения и навстречу крутым порогам оказывается настолько тяжелым, что, отложив икру, лососи погибают. Множество рыб гибнет, так и не успев выполнить свой репродуктивный долг перед видом. Таким образом, дальневосточные лососи размножаются всего лишь один раз в жизни. Выбором пути от места обитания к местам нереста руководит только инстинкт размножения, ведь все рыбы, которые проделали этот путь раньше, погибли. Поэтому передать следующему поколению свои знания и опыт, а также указать маршрут следования бывает некому. Ученые считают, что главнейшим ориентиром, которым руководствуются лососи во время миграций, служит запах родной реки или ручья.
Речные угри. Другую загадку для ученых представляют речные угри. «Еще античные ученые писали, что никогда не видели угрей, готовых к размножению, т.е. угрей с икрой. Как же они все-таки размножаются?
Постепенно удалось обнаружить, что молодые угри приплывают в реки из моря. Каждый год к устьям рек подходят огромные стаи маленьких, в несколько сантиметров длиной, рыбок. Они полупрозрачны, и их даже называют «стеклянными угрями». Они поднимаются вверх по течению и живут там, вырастая иногда до двух метров. Через несколько лет (иногда через 5, иногда через 25) выросшие угри снова отправляются в море. Долгое время место их нереста было неизвестно, и ученые даже не знали, как выглядят их мальки (или личинки). В середине XIX в. в Средиземном море обнаружили новую мелкую рыбку, тело которой было сжато с боков и напоминало листик. Ее назвали лептоцефалом. Однако, когда такую рыбку подержали в аквариуме, то обнаружили, что она превратилась в уже известного науке «стеклянного угря». Еще более мелких, практически новорожденных, мальков угрей впоследствии нашли в центре Атлантики. Так постепенно и выяснилось, что европейский речной угорь отправляется на нерест в Саргассово море. И все рыбы этого вида, обитающие в реках старого света от Мурманского побережья до Алжира, а также американские угри отправляются метать икру именно в это место. Мелкие новорожденные личинки разносятся океанскими течениями, а затем подходят к устьям рек и поднимаются вверх по течению. Ученые до сих пор не понимают, как угри находят дорогу в Саргассово море. Похоже, что они используют не один, а много признаков. Один из самых важных – к тому же значительно облегчающий передвижения – это глубинные течения, ведь угри идут на нерест на значительной глубине – около 1000–1500 м, и течения помогают им продвигаться в нужную сторону. Кроме того, они выбирают путь в зависимости от температуры и солености воды. Важным ориентиром для угрей, как и для многих других путешественников, являются и запахи (Зорина З.А., Полетаева И.И. Я познаю мир// Дет. энцикл.: Поведение животных. М., 2001. С. 135–137).
3. Нерест рыб. В местах размножения самки откладывают икру, а самцы изливают на нее жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается многоклеточный зародыш. Развившаяся и освободившаяся от оболочек икринки личинка вначале живет за счет остатков питательных веществ икринки. Когда они израсходуются, личинка начинает питаться микроскопическими водорослями, инфузориями, а затем дафниями и циклопами. Вскоре она становится похожей на взрослую особь.
Личинки и мальки рыб имеют множество врагов. Много личинок гибнет при неблагоприятных условиях среды. Кроме того, много икры бывает неоплодотворенной или поедается различными животными. Поэтому рыбы в природе сохраняется благодаря их большой плодовитости или хорошо развитой заботе о потомстве. Так, самка речного окуня откладывает 200–300 тыс. икринок, а самка трески – до 10 млн. В то же время виды, проявляющие выраженную заботу о потомстве, например уже хорошо известные читателю колюшки, откладывают 60–70 икринок в шарообразное гнездо, сделанное из водных растений. Некоторые виды рыб не откладывают икру, а имеют внутреннее оплодотворение и рождают развившихся в их организме личинок. К таким рыбам относятся некоторые виды акул, скатов, а также живородящие аквариумные рыбки. Развитие личинок в яйцеводах самки живородящих рыб происходит за счет питательных веществ икринок.
4. Родительское поведение рыб. Как показывает статистика, какая-либо забота о потомстве характерна для очень небольшого числа видов рыб. Причем чаще всего эта забота падает на плечи самцов, самки заботятся об икре и мальках значительно реже, а участие в этом процессе обоих родителей представляет собой большую редкость.
Охрана самцами некоторых видов рыб отложенной икры и молоди связана с территориальностью, которую они проявляют в период сезона размножения. Отвоеванный в борьбе с соперниками участок и все, что на нем находится, самец рассматривает в качестве своей бесспорной собственности. Под определение собственности попадает и выстроенное им гнездо, и отложенная самкой икра. Многие территориальные самцы, сразу же после откладки икры в заранее подготовленное самцом место, изгоняют самку со своего участка.
«Среди рыб мы находим самцов-строителей более или менее умелых, тех, что довольствуются самым примитивным ложем для будущих яиц, и других, отдающих сооружению гнезда немало времени и сил. Например, самец нашего обыкновенного судака ограничивается тем, что очищает от ила песчаную площадку на дне водоема, а когда самка выметывает туда икру, отгоняет прочь непрошеных посетителей и смывает с кладки приносимые водой посторонние частицы энергичными взмахами своих грудных плавников. Папаша-сом идет в своей конструкторской деятельности несколько дальше судака, сгребая в кучу клочки водных растений и формируя из него нечто вроде примитивного птичьего гнезда. Бычки и морские собачки используют в качестве колыбели для яиц всевозможные пустоты каменистого дна, которые хозяин территории тщательно очищает от ила и песка, тогда как самцы амурской косатки-скрипуна, отдаленно напоминающие сома своими длинными усами, сами роют в глинистых берегах реки кувшинообразные, расширяющиеся к замкнутому концу норки. Репутация одного из самых миниатюрных строителей среди рыб принадлежит миниатюрным, не превышающим 10 см в длину колюшкам: самец зачастую затрачивает несколько дней на сооружение своеобразной арки, закрывающей сверху и с боков туловище своего хозяина, но оставляющей свободными его голову и хвостовой плавник. Материалом для гнезда колюшки служит всевозможная растительная ветошь, которую самец прочно скрепляет липкой слизью, выделяемой его скользким тельцем.
Принципиально иным образом строят гнезда самцы некоторых видов рыб из семейства панцирных сомов, обитающих в пресных водоемах Южной Америки, и анабасовых – этих дальних родичей нашего окуня, происходящих из Африки и Южной Азии. В качестве материала для постройки гнезда здесь используются пузырьки воздуха, которые рыбка выпускает изо рта, где невесомые шарики обволакиваются клейкой слюной. Всплывая к поверхности воды, эти прозрачные пузырьки образуют нечто вроде хрустального свода, под защитой которого проходят свое развитие отложенные самкой икринки. У бойцовой рыбки, известной аквариумистам также под именем петушка, самка, оказавшись на территории владельца подобного воздушного замка, выметывает яички в воду, пока самец поливает икру молоками. Сразу же вслед за этим он подхватывает опускающиеся на дно икринки ртом и одну за другой переносит их под свод плавучего гнезда. Яйца, смоченные рыбьей слюной, становятся легче воды и за счет этого удерживаются в плавучем гнезде. Самец, как уже говорилось, тут же изгоняет свою избранницу, которая совсем не прочь полакомиться только что выметанными ею яйцами.» (Панов, 2002. С. 253–264).
У ряда видов рыб во время периода размножения начинают функционировать специальные приспособления для инкубации икры. Так, у самцов морских коньков и морских игл в задней части брюшка имеется специальная выводковая сумка, куда самки откладывают оплодотворенную икру. К этому моменту на внутренней поверхности сумки развивается густая сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих поступление кислорода к находящимся здесь икринкам. Юные морские коньки выходят из яиц в полость выводковой сумки самца, а затем, научившись плавать самостоятельно, еще некоторое время держатся поблизости от папаши, прячась при опасности в привычное убежище.
Явление, подобное образованию выводковых сумок у самцов морского конька или морской иглы, может быть названо частичной реверсией пола. В данном случае самец не превращается в самку полностью, а лишь временно приобретает некоторые особенности, черты поведения и строения, типичные для самок. Выводковая сумка морского конька фактически оказывается аналогом матки млекопитающих.
5. Использование « помощи» других видов для выращивания потомства. Некоторые виды рыб для выращивания своего потомства пользуются «помощью» других животных. Так, например, небольшая глубоководная рыбка карепрокт, обитающая в Охотском море, весной поднимается из придонных вод и откладывает икру на жабры камчатским крабам. Икра карепроктов, как в инкубаторе, развивается под панцирем крабов, омываемая водой, обогащенной кислородом. Кроме того, с наступлением тепла крабы поднимаются на прогретое солнцем мелководье, и вылупляющиеся из икринок мальки получают возможность дальнейшего роста в теплых и богатых пищей прибрежных водах.
Довольно обычная для средней полосы России небольшая рыбка горчак, подобно карепрокту, откладывает икру в раковины двустворчатых моллюсков, что также способствует развитию икры в среде, обогащенной кислородом, и защищает ее от хищников.
6. Некоторые элементы развития родительского поведения.
Торможение пищевых инстинктов. Самцы некоторых рыб вынашивают оплодотворенную икру во рту. Это, например, ближайший родственник бойцовой рыбки – анабасовый петушок и ряд видов рыб семейства цихлидовых. После вылупления из икры мальки в течение некоторого времени продолжают оставаться во рту отца. Несколько позже, когда они уже осмеливаются на время покинуть свое убежище, при малейших намеках на возможную опасность стайка мальков кидается в открытый рот отца. Один из видов сомиков инкубирует икру не в ротовой полости, а в желудке. Это надежное глубокое убежище мальки покидают только тогда, когда становятся достаточно самостоятельными.
Рефлексы, связанные с приемом пищи у самцов подобных видов, в период выращивания молоди обычно бывают заторможены.
Взаимосвязь родительского поведения с пищедобывателным. У рыб тилапий, откладывающих икру в гнездо, в охране подрастающего молодняка принимают участие оба родителя. Они заботливо «пасут» мальков, а отбившихся от стайки отец подбирает ртом и относит в гнездо. Как показали наблюдения К. Лоренца, тилапии оказываются способны дифференцировать своих детей от пищевых объектов. Им был описан следующий эксперимент. Однажды вечером, когда большая часть мальков уже находилась в гнезде, около которого дежурила самка, в аквариум было брошено несколько червяков. Самка от еды отказалась, а самец, собиравший в гнездо опоздавших, оторвался от своих занятий. Он схватил червя и принялся его жевать. В этот момент он увидел в стороне отбившегося малька, бросился за ним и тут же затолкал его в рот. Таким образом, перед самцом встала проблема: червяка он должен был проглотить, а малька отправить в гнездо. « Если я когда-нибудь допускал, что рыбы могут думать, то именно в этот момент», – писал Лоренц. Несколько секунд самец не двигался, и почти можно было видеть, как напряжены все его чувства. А потом он принял соломоново решение – выплюнул все содержимое на дно аквариума и неторопливо съел червя, все время поглядывая на малька. Покончив с червем, самец взял малька и отнес его в гнездо.
Распознавание мальков. Импринтинг. В период выращивания молодняка не перестают питаться и хищные цихлидовые рыбы. При этом, охраняя и пряча во рту своих собственных мальков, они с удовольствием пожирают рыб близких видов величиной с их собственных мальков. Оказалось, что эти рыбы обладают прекрасной памятью. Когда юные цихлидовые впервые обзаводятся потомством, строят гнездо и из отложенных туда самкой икринок начинают вылупляться мальки, они за несколько часов запоминают, как те выглядят, и теперь уже до старости никогда не спутают мальков своего вида с чужими. В период выращивания они никогда не поедают и чужих мальков своего вида. Судя по всему, в данном случае можно говорить не просто об обучении, а о родительском запечатлении образа детеныша своего вида. Убедиться в этом помог следующий эксперимент. Когда юная пара хемихромисов впервые отложила икру, ученые заменили их икру на икру другого вида цихлидовых. Мальки вылупились, и родители благополучно вырастили их, но если теперь они встречали мальков своего вида, то тотчас же их пожирали. Такое аномальное поведение прочно закрепилось. Способность выращивать собственное потомство была полностью утрачена, так как родители пожирали мальков, как только они появлялись на свет. Следовательно, в некоторых случаях в памяти родителей происходит неизгладимое запечатление характерных признаков мальков.
Распознавание родителей. Нечто подобное происходит и с мальками цихлидовых рыб. Они ищут того из родителей, который их охраняет, и повсюду следуют за ним, даже если они отделены от него стеклянной перегородкой. Однако неподвижная рыба их не привлекает, а если она, напротив, плывет очень быстро, то мальки бросаются от нее врассыпную. За медленно движущейся рыбой они движутся повсюду, поскольку сторож-родитель всегда плывет медленно. Итак, в этом случае основную роль играет скорость движения, а не форма или детали расцветки предмета. Мальки поплывут и за диском, причем будут держаться тем дальше от него, чем больше его диаметр. Они всегда стремятся видеть модель под одним и тем же углом. Мальки жмутся друг к другу и стремятся собраться в стайку, демонстрируя при этом подражательный инстинкт и реакцию следования, характерные для стайных рыб. Если в середину такой стайки поместить стеклянный сосуд и посадить туда других мальков, то вся стайка соберется вокруг этого сосуда и тем быстрее, чем больше мальков там находится. Как показали эксперименты, в первое время мальки цихлидовых рыб преследуют даже искусственный «косяк» из капель воска, нанизанных на проволоку; цвет восковых капель при этом для мальков безразличен, хотя своих родителей они распознают по красным пятнам на теле. С возрастом цихлидовые рыбы полностью утрачивают стайное поведение, типичное для мальков.
Земноводные.
1. Причины разнообразия родительского поведения. Удивительное разнообразие родительского поведения демонстрируют амфибии. У этой древнейшей группы животных, обитающей как в воде, так и на суше описаны практически все возможные способы размножения от внешнего оплодотворения и откладки огромного количества яиц просто в водоемы до внутреннего оплодотворения и живорождения, сопровождающегося образованием аналога материнской плаценты. Причем интересно, что в разных семействах земноводных могут наблюдаться все способы размножения и родительского поведения, независимо от условий обитания видов. Подобное многообразие демонстрируют, например, древнейшие безногие амфибии-червяги. Единственно, чего не отмечено у земноводных, это выращивания потомства в сложных семейных группах. Ученые-эволюционисты в шутку утверждают, что амфибии представляют собой некий полигон, на котором экспериментировала природа, создавая способы размножения высших позвоночных. Необходимо отметить также и то, что заботу о потомстве у этой феноменальной группы за редким исключением осуществляют самцы.
2. Особенности размножения амфибий. Большинство видов земноводных живет на суше, а размножается в пресной воде. Жизнь земноводных значительно зависит от температуры и влажности окружающей среды.
После зимней спячки все земноводные средней полосы скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают икру недалеко от берега водоема – на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб – в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается зародыши, и вскоре вылупляются личинки. Личинки земноводных – это настоящие водные животные, дышащие жабрами. При переходе от водного, личиночного образа жизни к наземному, «взрослому» в организме личинки происходит сложный процесс преобразования различных органов – метаморфоз. Интересно отметить, что у некоторых земноводных, ведущих водный образ, наблюдается явление неотении, т.е. способности к размножению в личиночном состоянии. Примером этого может служить широко распространенное аквариумное животное – аксолотль.
3. Типы заботы о потомстве у амфибий. Большая часть амфибий, откладывающая яйца, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы.
Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведшихся из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет в нее головастиков.
Разнообразные типы родительского поведения отмечаются у древесных лягушек-квакш. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других – строят искусственные водоемы, у третьих вынашивают яйца и личинок на себе. Так, тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков, головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной ванночки в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов, в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам.
Весьма заботливыми отцами являются самцы сугубо сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки этого вида жаб откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20–50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры, длящегося несколько недель, самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок. После этого он освобождается от опустевших шнуров.
4. Выводковые сумки амфибий. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Она становится нежной и обогащается сосудами. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в паховой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе.
Самец крохотной водной лягушки ринодермы Дарвина вынашивает икру в горловом мешке. Вылупившиеся из яйца личинки сначала снабжены желточным мешком с солидным запасом пищи. В этот период они могут свободно перемещаться. После истощения эмбрионального запаса пищи, личинки прирастают спиной и хвостом к стенке горлового мешка. В результате внутри мешка образуются два слоя личинок, лежащих брюшками друг на друге, их кожа на спине и хвосте имеет особое строение, позволяющее извлекать из крови отца кислород и необходимые для развития. Упакованные, как сигареты в пачке, проводят головастики-ринодермы свою юность. Когда метаморфоз закончится и произойдет полная редукция хвоста, дети теряют связь с родительским телом. Отцовская поддержка им больше не нужна, и лягушата покидают его ротовую полость. После этого горловой мешок отца постепенно возвращается к нормальному состоянию, и самец восстанавливает возможность нормально питаться. Еще у одного вида лягушек, систематически близкому к ринодерме, похожий процесс происходит в желудке самца. В этом случае дополнительные и необходимые для метаморфоза питательные вещества развивающиеся лягушата получают за счет рассасывания части личинок.
В данных случаях мы также, подобно тому, что наблюдается у морского конька, имеем дело с частичной реверсией пола. Однако у амфибий процесс заходит еще дальше и выводковый мешок ринодермы представляет уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся вопреки всем правилам в организме самца.
Пресмыкающиеся.
1. Особенности размножения рептилий. Размножаются рептилии, откладывая относительно крупные, по сравнению с земноводными, яйца в плотных оболочках – либо в кожистой эластичной пленке, либо в твердой скорлупе, как у птиц. Одна самка откладывает обычно несколько кладок в течение сезона. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнезда для откладки яиц. Это могут быть вырытые в подходящем месте ямки, в которые самка откладывает яйца, а затем присыпает их песком или землей; или простейшие укрытия вроде собранных в кучу листьев или гнездовых камер в норе. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнезд не устраивает, а оставляет яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах под лежащими на земле предметами. Но при этом самка выбирает такое место, где кладка наиболее защищена от хищников, неблагоприятных условий среды и где поддерживаются подходящие для развития эмбрионов температура и влажность. Инкубация яиц длится довольно долго, детеныши вылупляются совершенно самостоятельными и внешне очень похожими на своих родителей. Многие ящерицы и змеи приносят сразу живых детенышей.
2. Родительское поведение рептилий. Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей. Исключение представляют только крокодилы, которые переносят вылупляющихся крокодилят из гнезда в воду. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством.
Морские черепахи совершают дальние миграции с целью размножения на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. Прибыв на места размножения, черепахи спариваются вблизи берега. Спаривание проходит очень бурно. Самец очень сильно царапает когтями и дергает панцирь самки. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и полностью подчинена стремлению к одной единственной цели – найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Черепахи, спаривающиеся в море, часто снова начинают спариваться сразу после того, как самка отложила яйца. Очевидно, что сперма должна сохраняться в течение всего промежутка времени между кладками.
Родительское поведение у черепах отсутствует, после откладки яиц они уходят опять в море, и, вылупившись, детеныши проделывают путь с берега до воды и далее без родителей.
Крокодилы откладывают свои яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. Они тщательно охраняют «гнездо», и после вылупления детенышей очень осторожно переносят их в более безопасное место.
Птицы.
1. Особенности размножения птиц. В отличие от земноводных и пресмыкающихся, все птицы имеют внутреннее оплодотворение и откладывают хорошо развитые яйца, нуждающиеся в достаточно продолжительной инкубации.
Откладка яиц. Откладка яиц происходит под воздействием гормонов задней доли гипофиза. Поскольку, функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса, можно утверждать, что откладка яиц зависит от нервной системы, и в конечном счете от внешних раздражителей. Первое место среди них принадлежит свету – а точнее, продолжительности светового дня. Весьма существенным стимулом является вид самца и его ухаживания. Так, показано, что изолированная самка голубя не может приступить к откладке яиц, если она не видит хотя бы через стекло других голубей. Аналогичная ситуация наблюдаются и у многих других птиц: ласточек, скворцов, чаек и т.д.
Развитие половых желез у самок птиц стимулируют и звуки, издаваемые другими представителями своего или близких видов. Так, оказалось, что у полностью изолированных самок ряда видов попугаев яйцеклетки не развиваются. В то же время, содержание их в таких условиях, при которых они не могли видеть других попугаев, а только слышали, приводило к нормальному развитию яйцеклеток. Было показано также, что от подобных же факторов зависит рост семенников и у самцов попугаев. Сильное стимулирующее воздействие на развитие половых желез оказывает также наличие материала и места для постройки гнезда. Лучшим примером этого могут служить ткачики, начинающие строить гнездо только в том случае, если их снабдить пучком зеленой травы; при этом яйца у самок развиваются только тогда, когда они видят самца, манипулирующего этим строительным материалом.
Подобное же явление было обнаружено и у голубей. Оказалось, что само по себе присутствие самца лишь очень незначительно стимулирует самку голубя, если в клетке нет материала для постройки гнезда. Большую часть материала для постройки гнезда приносит самец, а устройством гнезда занимается самка. Вероятно, ухаживание самца, не приступившего еще к постройке гнезда, вызывает у самки секрецию полового гормона эстрогена, а происходящий значительно позднее сбор строительных материалов стимулирует секрецию прогестерона. Стимулирующее влияние строительного материала и самого вида гнезда еще более очевидно, когда гнездо строит одна самка. Отсутствие гнезда или материала для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и разных видов гусей. Самки кукушек, которые гнезда не строят, подолгу и очень внимательно наблюдают за ходом строительства гнезд другими птицами. Несомненно, именно это и стимулирует у них откладку яиц.
Насиживание яиц. К моменту откладки яиц у птиц на животе образуется так называемое наседное пятно, представляющее собой участок кожи, лишенной перьев и обильно пронизанный кровеносными сосудами и нервными окончаниями.
Насиживание яиц начинается с того момента, когда нервные окончания наседного пятна получают необходимую дозу раздражения от соприкосновения с отложенными яйцами. Одни виды приступают к насиживанию сразу же после появления первого яйца, другие – после того, как будут отложены все яйца. Сидящая на яйцах птица распушает перья и прижимается к насиживаемым яйцам голым телом. При излишнем повышении температуры в гнезде птица плотно прижимает перья к телу. Таким образом, перья служат теплоизоляцией, и яйца не перегреваются. В одном из экспериментов чайкам подкладывали искусственные яйца, в которых циркулировала горячая или холодная вода. Охлаждение яиц приводило чаек в сильное возбуждение, и они старались утеплить гнездо; если же яйца перегревались, то птицы прижимали перья к телу, уменьшая площадь соприкосновения яиц с наседным пятном.
Насиживанием яиц у птиц может заниматься только один из родителей или оба родителя попеременно.
2. Птенцовые и выводковые. У одних птиц, например, голубей, воробьев или скворцов, птенцы вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или с редким пухом и нуждаются в частом и регулярном питании. Родители приносят им пищу, согревают своим телом, охраняют от врагов. Так, например, голуби в первые дни кормят своих детенышей особым «молочком», которое отрыгивают из зоба. Некоторые насекомоядные птицы кормят потомство до 200 раз в день. Птиц, у которых выводятся беспомощные птенцы, называют птенцовыми.
У других птиц, например кур, тетеревов, глухарей, перепелов, уток, птенцы из яиц выходят зрячими, покрытые пухом. Обсохнув, они могут следовать за родителями и питаться самостоятельно. Таких птиц называют выводковыми.
3. Моногамия у птиц. Развитие птенцов во многом определяет степень участия родителей в его выращивании. Острая необходимость в заботе о потомстве обоих членов супружеской пары, возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными, а добывание корма сопряжено с большой затратой времени и усилий. Сказанное относится в первую очередь к так называемым незрело рождающим, или птенцовым, птицам. Птенцы данного типа остаются в гнезде, пока не оперятся полностью и не обретут способность к полету. Если к тому же условия жизни не слишком благоприятны, например, когда в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, матери или отцы-одиночки с выращиванием детей справиться оказываются не в состоянии. Именно у таких видов чаще всего наблюдается моногамный брак, предполагающий определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода.
Подобные взаимоотношения характерны для большинства птенцовых птиц, обитающих в прохладном, умеренном климате средних широт. Моногамия не представляет редкости и среди выводковых птиц, то есть таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными в ряде случаев уже спустя несколько часов после вылупления следовать за родителями, постепенно обучаясь самостоятельному добыванию корма. Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны. Среди них шире распространены случаи, когда потомство находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или только одного только отца, как у видов, для которых характерна полиандрия, например, у куликов-плавунчиков.
Моногамия отсутствует у многих видов птенцовых, обитающих в тропиках и субтропиках, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке поставить на ноги молодежь и без помощи самца. Пример тому дают нам многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, постоянно проводя время на рыцарских турнирах.
4. Объединения птиц на период выращивания потомства. Многие виды птиц на время гнездования, сохраняя моногамные пары, объединяются в колонии, часто достигающие огромной численности, как, например, птичьи базары арктических побережий. Подобные колонии обычно представляют собой типичные анонимные сообщества, где хорошо знакомы друг с другом только члены родительской пары. Склонность к колониальному гнездованию проявляют ласточки береговушки, золотистые щурки, чайки, цапли, бакланы и множество других видов. Индивидуализированные колонии, с хорошо выраженными иерархическими взаимоотношениями, сохраняющие при этом моногамные взаимоотношения, образуют врановые: галки, некоторые виды соек, грачи. В колониях этих птиц обычно не наблюдается гормонального подавления половой активности, или «психологической кастрации», поэтому в размножении участвуют практически все самки. Кроме того, у птиц обнаружен целый ряд типов так называемых коммун, в которых наблюдаются самые разные типы выращивания потомства.
Коллективная инкубация яиц. Уникальные формы заботы о потомстве обнаружены у целого ряда видов сорных кур, обитающих в Австралии и на окружающих ее островах Тихого и Индийского океанов. Сорные куры не насиживают яйца. Они строят огромные инкубационные кучи из листьев, мелких веточек, мха и прутиков, которые достигают объема в 12 м3 и веса 6,8 т, у многих видов этим занимаются исключительно самцы. Самки в это время активно кормятся и готовятся к откладке большого количества яиц. Когда куча готова, самки откладывают по яйцу каждые 3–4 дня в течение 5–7 месяцев. Медленное разложение кучи мусора происходит благодаря грибам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность развития яиц. Куча действует как инкубатор. Сорные куры откладывают яйца на глубину около 60 см, где температура стабильно поддерживается на уровне 33° С. Температура внутри кучи определяется соотношением между теплопродукцией микроорганизмов и рассеиванием тепла. Поэтому куры должны постоянно следить за состоянием кучи и ее температурой, они регулярно проверяет температуру кучи. Самец кустарниковой индейки, также относящейся к сорным курам, для этого локально разрывает кучу, погружает свой клюв вглубь, а затем вновь закапывает. Повышенной температурной чувствительностью отличаются и лапы сорных кур. Если температура низка, то сорные куры добавляют небольшое количество нового материала. Добавление свежего слоя толщиной в 1 см увеличивает температуру кучи на 1,5° С. Если температура слишком высока, то птицы немного разрывают ее. Регулируют они и влажность своих куч. Если кучу нужно увлажнить, они роют ямки во время дождя. При избыточном намокании самцы делают вершину кучи округлой, что улучшает стекание дождевой воды. Титаническая работа занимает все светлое время дня. Однако, осуществляя сложнейшею работу, связанную с инкубацией, сорные куры абсолютно не заботятся о вылупившихся птенцах. Они появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Некоторые из них способны летать уже в первый день выхода из инкубационной кучи, где развивается яйцо.
Гнездовые колонии пингвинов. Острая необходимость в объединении для выращивания потомства возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, а добывание корма затруднено настолько, что превращается в самостоятельную проблему. Замечательный пример разделения труда в процессе решения подобной задачи дают нам императорские пингвины, обитающие в Антарктиде и на островах в районе Южного полярного круга.
Гнездовые колонии, состоящие из нескольких тысяч птиц этих птиц, располагаются в местах традиционных гнездовий, расположенных в глубине материка. Мигрировать к этим местам пингвины начинают с началом антарктической осени, а именно в марте.
Удаляясь от открытых водных пространств, пингвины оказываются обреченными на многомесячное голодание, поскольку пищу они добывают исключительно в воде. После прибытия на место, пингвины затрачивают еще около двух месяцев на поиски подходящего партнера, спаривание и на подготовку самок к откладке яиц. Наконец, уже в мае, перед самым наступлением страшной полярной зимы, каждая самка откладывает единственное яйцо белого цвета, весящее около 500 г.
Отложенное яйцо самка передает самцу, который сразу же принимает его в свои лапы и прикрывает сверху особой оперенной складкой-фартуком, помещающейся внизу брюшка и обладающей подвижностью благодаря действию специальных мышц. Самец инкубирует яйцо в этой «сумке» на лапах на протяжении двух месяцев. После откладки яиц, все самки колонии, не видевшие ничего съестного уже около двух месяцев, дружно покидают своих супругов и отправляются к морю за пропитанием. Спустя 2–2,5 месяца, в самые жестокие июльские морозы, самки возвращаются на место гнездования к постящимся свыше четырех месяцев самцам. При этом каждая несет в своем желудке от одного до четырех килограмм частично переваренной рыбы. Возвратившиеся самки принимают яйца либо птенцов от своих супругов, помещая их в свои выводковые сумки и приступают к кормлению птенцов отрыгиваемой из желудка пищей. Теперь к морю отправляются самцы, и возвращаются в колонию с новым запасом корма месяца через два. Это происходит уже весной. По мере таяния льдов, колония оказывается значительно ближе к морю, и родители начинают кормить своих птенцов поочередно, отлучаясь для ловли рыбы и кальмаров на несколько дней. Те птенцы, которым удастся выжить, станут самостоятельными и покинут колонию в начале лета, в декабре, спустя 10 месяцев после начала брачного сезона. Выдержать столь суровый режим императорским пингвинам удается лишь в силу того, что они способны запасать жир в количестве, равном почти половине максимального веса тела, чтобы в пору голодания постепенно расходовать этот резерв. В начале сезона матерый самец весит до 40–43 кг. Когда же он покидает колонию спустя 4 месяца, оставляя яйцо или птенца на временное попечение самки, его масса едва ли превышает 25 кг.
Во время многодневного насиживания яиц императорские пингвины, для экономии драгоценных запасов тепла, вынуждены образовывать тесные скопления, внутри которых сотни птиц стоят неподвижно, вплотную прижавшись друг к другу. Как показали исследования, птицы могут успешно противостоять голоданию под пронизывающим ледяным ветром лишь в том случае, если образуемые ими скопления насчитывают не менее 300 птиц.
Коммуны с помощниками. Некоторые птицы образуют сложные семьи, состоящие из родительской пары размножающихся птиц и нескольких птиц-помощников, как правило взрослых детей размножающейся пары. В обязанности помощника входит участие в сооружении гнезда, а также снабжение кормом птенцов как во время их пребывания в гнезде, так и когда они его покидают и постепенно переходят к самостоятельности. Их присутствие позволяет группировке воспитать в среднем большее число потомков, чем это под силу уединенно гнездящейся паре.
«Например, у полосатоспинных крапивников, обитающих в южноамериканских саваннах, все заботы по сооружению колыбели для будущих яиц берет на себя самец – глава семейства. Гнездо, выстроенное им из сухих прутиков и подвешенное на ветвях шелковой акации, представляет собой массивное сооружение в виде продолговатого «мешка» с боковым входом. Самка откладывает сюда 3–5 пестрых яичек, которые она без посторонней помощи насиживает на протяжении 20 дней. Пока супружеская пара погружена в семейные заботы, помощники заняты охраной границ семейной территории и сооружением так называемых ночевочных гнезд. В таких убежищах совместно спят сами помощники и другие члены коммуны, кроме самки, насиживающей яйца в своем гнезде. Позже, когда коммуна пополнится молодняком-новобранцами и начнет странствовать в поисках пропитания по своей территории, эти гнезда станут местами коллективных ночевок всей группы.
После того как в главном гнезде вылупятся птенцы, помощники начинают доставлять им насекомых и прочую живность, частично освобождая родителей от этой тяжкой повинности. Когда же молодые оставят свою колыбель, все заботы по их воспитанию полностью ложатся на плечи помощников. Это позволяет самке-матроне приступить к очередной яйцекладке сразу же после вылета из гнезда молодых первого выводка. Такой возможности лишена самка в паре, не ассистируемой помощниками, поскольку она сама вынуждена заботиться о первом эшелоне своих отпрысков до тех самых пор, пока они не приобретут навыки самостоятельного добывания корма.
Похожая система взаимоотношений существует и у многих других видов птиц, у которых гнездованию супружеских пар содействуют (хотя и далеко не всегда) один или несколько помощников. Здесь можно упомянуть обитающих в Африке зеленого древесного удода и пегого зимородка, южноамериканского пустынного сарыча, флоридскую кустарниковую сойку, австралийских славковых крапивников и птиц-пересмешников Галапагосских островов. Поскольку у всех этих пернатых делами в гнезде ведает лишь одна привилегированная самка, здесь никогда или почти никогда не бывает ненормально увеличенной кладки, так что яйца и вылупляющиеся из них птенцы развиваются без всяких помех.» (Панов, 2002. С. 334–335)
Сложные коммуны с конкуренцией. Весьма сложную структуру имеют семьи желудевых дятлов, обитающих в Северной Америке. Это небольшие черные с красной шапочкой и белым брюшком птицы живут в дубравах и смешанных лесах. Каждая семейная группа ревностно охраняет свою территорию. Птенцов дятлы выкармливают насекомыми, а все остальное время питаются, главным образом, желудями.
После окончания сезона размножения все члены группы приступают к заготовке запасов на зиму. Для этого дятлы чаще всего используют мертвые сухостойные стволы, изрешеченные подчас тысячами мелких дупел. Сюда птицы складывают желуди, которые собирают под сенью вековых дубов, молодые птицы принимают в этом процессе самое активное участие, и остаются в составе группы. Так семейная ячейка, особенно если она владеет хорошей обжитой территорией с большим количеством «амбаров», пополняется из года в год новыми членами, перерастая в коммуну.
Такая расширенная семья включает в себя двух-трех размножающихся самок, до четырех самцов-производителей и нескольких помощников, число которых иногда достигает десяти. Производительницы, как правило, состоят в родстве друг с другом, чаще всего это мать с дочерью или сестры. Самцы также связаны друг с другом родством и обычно представляют мужскую линию, издавна владеющую данным участком местности. Готовая к оплодотворению самка каждый раз выбирает в качестве супруга того из самцов, который приглянулся ей в данный момент. Самцы также спариваются самым свободным образом.
Жесткая конкуренция между самками наступает в тот момент, когда они начинают откладывать яйца в дупло, выдолбленное совместными усилиями всех членов коммуны. Самка, готовая отложить в гнездо свое первое яйцо, не терпит, чтобы в этот момент здесь находился какой-либо посторонний предмет, каковым она считает и яйцо, отложенное ее напарницей по группе. Поведение самки в подобной ситуации бескомпромиссно: она попросту выбрасывает из гнезда все те яйца, которые уже успела снести самка, начавшая кладку первой. Самка желудевого дятла несет по одному яйцу раз в сутки и завершает откладку законченной порции яиц в течение 5– 6 дней. Таким образом, самка рискует лишиться всей своей кладки, если она начнет нестись на неделю раньше своей напарницы. Самка, приступающая к яйцекладке последней, уничтожает все содержимое гнезда. Однако после откладки первого яйца самки перестают чистить дупло. Поэтому, после того как самка, начавшая кладку последней, снесла свое первое яйцо, она уже не трогает яиц других самок, продолжающих пополнять содержимое гнезда одновременно с ней. В насиживании яиц и выкармливании птенцов принимают участие все члены группы.
Аналогичным образом ведут себя и самки у некоторых кукушек-личинкоедов, отдаленных родственниц нашей обыкновенной кукушки, обитающих в субтропиках и тропиках Нового Света.
В период гнездования две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Совместными усилиями птицы строят достаточно вместительное гнездо, в котором все члены этой объединенной семьи в дальнейшем выращивают свое обобществленное потомство. В отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит промискуитет, кукушки-личинкоеды не чужды супружеской верности. Откладывая яйца в общественное гнездо, самки этих птиц, подобно желудовым дятлам, выбрасывают из него все снесенные ранее яйца. Таким образом, чем раньше самка начинает откладывать яйца, тем меньше потомков она рискует оставить. Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп (по Панову, 2002), которая многие годы изучала жизнь этих кукушек в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками – 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, – выбросив ранее отложенные яйца на землю, – сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, в гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6–7 яиц из 11–12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается, как правило, не более 12 яиц из снесенных 16–18. Это обстоятельство способствует тому, что все яйца нормально инкубируются, поскольку, даже при совместном насиживании прогреть столь большое количество яиц самки не в состоянии и они оказываются обречены. Таким образом, число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой.
Аналогичная закономерность была обнаружена у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммуны, однако не занимаются уничтожением части яиц в кладках, как это делают желудевые дятлы и кукушки-личинкоеды. Так, болотные птицы султанки устраивают коллективные гнезда, куда нередко откладывают яйца две-три самки, вольно спаривающиеся с несколькими самцами, входящими в данную группу.
При этом самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к уничтожению яиц других самок. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы. И, тем не менее, и в данном случае число выведенных в коммунальном гнезде птенцов лишь ненамного превышает число птенцов, выведенных одной парой при моногамном выращивании потомства.
Однако с точки зрения естественного отбора подобное уменьшение числа потомков, очевидно, имеет глубокий смысл. Е.Н. Панов по этому поводу высказывает следующую точку зрения.
Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц.
Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни <...> преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга.
Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, – это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, «достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими». Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения. Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар.
Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной, нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты (выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую стоимость которой в калориях еще предстоит оценить). Нельзя сбрасывать со счета и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в размножении. <...>При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в отсутствие «сверхнормативных» компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания, заготовленные в «амбарах» впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их по той или иной причине. Самцам – владельцам участка стоит большого труда постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц, он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов, удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка 215 м, тогда как самцы-моногамы, вынужденные охранять свои владения в одиночку, не в состоянии надежно контролировать пограничную полосу длиннее 50–60 м.
Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности.» (Панов, 2002. С. 345–346)
Млекопитающие.
Подготовка к родам. К моменту деторождения у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся, прежде всего, в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Самки копытных, рождающие детенышей ко времени родов уходят в малодоступные или густо заросшие растительностью места. У стадных оленей самки на время уединяются. Обитающие в северных морях киты мигрируют в теплые южные воды, где температурные условия и штилевые погоды благоприятны для молодняка. У ластоногих размножение происходит на особых «детных» лежбищах. Беременные и имеющие детенышей самки каланов обосновываются в спокойных, хорошо защищенных от штормов бухтах, образуя в них однополые группы. Самки некоторых млекопитающих, например хомяк, тушканчики, соболь, куницы, запасают корм на первые дни после родов, что позволяет им в этот трудный период оставаться неотлучно при выводке.
Поведение во время родов. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. Заботы о потомстве у млекопитающих могут принимать различные формы. Самка ехидны вынашивает снесенное яйцо в образовавшейся на брюхе сумке. Утконос высиживает 1–2 яйца в норе, где устраивает для этого гнездо. Самка кенгуру, лежа в момент родов на спине, вылизывает дорожку между половым отверстием и сумкой, облегчая тем самым преодоление этого пространства своему крошечному детенышу. Некоторые самки сами помещают детеныша в сумку, схватывая его губами. В дальнейшем мать длительное время (до 8 месяцев) донашивает детеныша в сумке. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться молодой кенгуренок пользуется ею как временным убежищем еще в течение длительного времени.
В флоридском океанариуме наблюдали, как самка дельфина-афалины поддерживала своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время первых его дыхательных движений. Интересно, что в этом ей помогали и другие находившиеся тут же самки. Известен случай, когда шимпанзе-мать до тех пор трясла, подбрасывала и тормошила своего не подававшего никаких признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать.
Уход за новорожденными. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой карманообразной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов.
Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Так, например, самка кролика утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие звери устраивают подстилку из мягких растительных материалов.
Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки – все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняют запах логова. Правда, забота о чистоте проявляется не у всех видов: нора лисицы, логово волка после подрастания молодых нередко издают зловоние от скопляющихся остатков мясной пищи. Крайне нечистоплотны также лесные сони и некоторые другие звери.
Что касается поддержания чистоты тела детенышей, то этот инстинкт, по-видимому, свойствен всем млекопитающим без исключения. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Самки енотовидных собак и барсуки часто выносят маленьких щенков из нор «на воздух» и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. У незрелорожденных зверей самка массирует языком брюшко и промежность неспособных еще к самостоятельной дефекации новорожденных, что вызывает у них выделение кала и мочи, и поедает все выделения.
Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности, как, например, волк или лисица. В период вывода потомства матерые волки, как правило, не нападают на домашний скот, пасущийся вблизи логова; если это «правило» нарушается, то обычно не взрослыми животными, а задержавшимися недалеко от логова переярками.
Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители «наказывают», приводя этим в повиновение. Наблюдая, например, лисий выводок у норы, можно сделаться свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору. Обезьяны пользуются такими «воспитательными» приемами по отношению к непослушным детенышам, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. Обезьяны нередко поддерживают или подсаживают детенышей при лазании, образуют своими телами «мост», по которому детеныши переправляются с дерева на дерево и пр.
К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьи навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни. В случае частого беспокойства, затопления логова талой или полой водой, накопления паразитов в гнезде или истощения запасов корма в данном районе родители переносят или переводят своих детенышей в другое место. Чаще это делает самка, держа детеныша в зубах за складку кожи на загривке, на боку или на животе. Обезьяна переносят детенышей с помощью передних конечностей, если детеныш не держится на ней сам. Медведица забирает в рот всю голову перетаскиваемого новорожденного медвежонка. Губами за загривок держат детенышей многие грызуны и насекомоядные. У ондатры детеныши так прочно присасываются к соскам, что, спасаясь от врага и ныряя в воду, мать сразу уносит на себе весь выводок. Самки землеройки-белозубки и некоторых других землероек переводят своих подросших детенышей «караваном»: молодые зверьки последовательно держатся за шерсть впереди идущего, а первый – за шерсть матери. У некоторых млекопитающих самки более или менее постоянно носят детенышей на себе. Держась на спине матери, перемещаются молодые опоссумы, коала, бегемоты, муравьеды, ящеры; детеныши ленивцев, каланов, обезьян помещаются на груди или на брюхе, а иногда и на спине. Молодые летучие мыши удерживаются на матери во время ее полета, прицепившись зубами к соску или к особому придатку паховой области, а когтями к телу.
Защита потомства. Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отлечь внимание врага. Так, например, поступают соболи, лисы, а иногда и зайцы, олени, лоси, детеныши которых в момент опасности затаиваются.
Самки моржей и китов даже тогда, когда им самим грозит смерть, не покидают детенышей. Стадо копытных при нападении хищников образует вокруг молодых защитное кольцо.
В крайнем случае, мать может самоотверженно защищать потомство, что свойственно многим хищникам, а также моржам, китам, диким свиньям и даже зайцам и белкам. Самка ящера при нападении врага помещает своего детеныша на брюшную поверхность и отбивается длинным хвостом, хорошо защищенным острыми чешуями.
Общая особенность млекопитающих – более или менее ревностная охрана самкой или обоими родителями места нахождения выводка, а в некоторых случаях и всего используемого семьей участка. Однако и эта особенность сильно варьирует даже в пределах одного вида. Пары песцов обычно проявляют крайнюю нетерпимость ко всем другим песцам, появляющимся в их гнездовом районе, но в то же время у них наблюдается и объединение нескольких семей в одной норе (значительную роль при этом играет состояние кормовой базы).
Усыновление чужих детенышей. Самки разных видов иногда проявляют заботу о чужих детенышах. Чаще это бывает в случае потери собственного потомства в период лактации, когда молоко начинает «перегорать». Но иногда и вне периода лактации у самок проявляется материнский инстинкт по отношению к чужим находящимся поблизости осиротевшим детенышам. В условиях неволи это наблюдалось у обезьян, лисиц и некоторых других зверей, а в естественных условиях у джейранов, сайгаков, косуль и др. Интересный случай выкармливания собакой маленькой обезьяны описан И.И. Барабаш-Никифоровым и А.Н. Формозовым (1963). В одной из деревень Шаньских гор потерявшая свою мать обезьянка направилась к собаке, кормившей щенят и принялась вместе с ними сосать молоко. Войдя в новую семью, обезьянка, как более агрессивная по природе, получала свою порцию в первую очередь. Прицепившись к брюху собаки, она не разлучалась с ней даже во время ее отлучек от выводка в поисках корма. Собака относилась к ней так же заботливо, как и к собственным своим детенышам. Отмечались случаи выкрадывания песцами детенышей из соседних выводков или совместного воспитания двумя-тремя самками объединенного в одной норе сборного выводка. Чаще, однако, самки проявляют враждебность по отношению к чужим детенышам.
Материнский инстинкт не всегда проявляется сразу в полную силу. Молодые самки обычно меньше заботятся о своем выводке, чем старые. Самка бурого медведя, имеющая новорожденных медвежат, в случае опасности легко покидает их, но несколько позже, когда медвежата начинают следовать за ней, самоотверженно защищает их от врага.
Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве неодинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка.
Самцы некоторых видов, например тигров, соболей, не только не заботятся о своих детенышах, но даже пожирают их, если самка не успеет вовремя укрыть выводок или отогнать самца.
Редкое явление представляют самки, которые не проявляют заботы о потомстве, если не считать лактации, легко покидают детенышей в случае опасности и не всегда к ним возвращаются. Наоборот, часто молодые самки проявляют излишнюю заботу, затаскивая детенышей до смерти.
Таким образом, забота о потомстве – это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта.
В практике животноводства и звероводства хорошо известны случаи поедания матерью своих живых детенышей, что обычно обусловлено либо патологическими нарушениями обмена веществ на почве неправильного кормления, либо обостренной нервной реакцией на какие-либо внешние раздражения. Поедание приплода особенно часто наблюдается у свиней, кошек, лисиц, норок, кроликов. Аналогичные случаи иногда имеют место и у диких зверей в природных условиях. У хищников больные или отставшие в развитии детеныши «заморыши» обычно подвергаются жестокой расправе, в которой участвуют как родители, так и другие члены выводка.
Как нормальное явление, ослабление и исчезновение родительских инстинктов у взрослых происходит по мере приобретения молодыми животными способности к самостоятельной жизни.
Распад семей. По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Наконец, родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Молодые дикие свиньи остаются при матери до достижения ими половой зрелости, молодые тигры – вплоть до следующей течки матери, что происходит только через 2–3 года. Долго держатся с родителями волчьи выводки. Самка бурого медведя ходит с медвежатами на протяжении всего лета и вместе с ними залегает осенью в берлогу. Семьями зимуют сурки. До следующей весны остаются при матери детеныши рыси, выдры и многих других, относительно крупных зверей.
Распад семей мелких видов происходит уже к осени или еще раньше. Так, у мышевидных грызунов выводки распадаются через 1–2 месяца после рождения детенышей. Сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. Обилие кормов отдаляет распад семей. По мере истощения количества пищи в районе норы, не опекаемые больше родителями молодые песцы, лисицы все более удлиняют свои охотничьи вылазки, подолгу задерживаются вдали от норы и, наконец, совсем расстаются с ней. В начальный период самостоятельной жизни молодые зверьки очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин.
У тундровых песцов ранний распад семей в связи с недостатком кормов – обычное явление. Молодые зверьки, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают, плохо развиваются и в большом числе погибают. В соответствии с большими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее мелких. У многих видов млекопитающих распад семьи начинается уходом самки, вслед за тем разбредается и выводок. Таким образом, молодые животные переходят к самостоятельной жизни в разном возрасте.
Расселение молодняка. Дальнейший этап жизни молодняка – расселение.
Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции.
Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах.
Словарь терминов
половое размножение
партеногенез
конъюгация
гермафродитизм
смена пола
внутреннее оплодотворение
наружное оплодотворение
сперматофор
феромоны
индивидуальный запах
половый цикл
гон
психологическая кастрация
синхронизация размножения
половой отбор
внутриполовой отбор
межполовой отбор
репродуктивная изоляция
географическая изоляция
экологическая изоляция
моногамия
полигамия
полпандрия
половой диморфизм
ухаживание
умиротворение
брачный танец
яйцеклетка
сперматозоид
оогенез
сперматогенез
икра
молоки
незрелорожденные
зрелорожденные
птенцовые птицы
выводковые птицы
Вопросы для самопроверки
В чем заключается основной смысл полового размножения?
Назовите основные способы бесполого размножения
Что такое гермафродитизм?
Что такое конъюгация?
Назовите основные типы оплодотворения.
Что такое феромоны?
Каким образом животные используют феромоны в половом поведении?
Какую роль играют феромоны в регуляции процесса размножения?
Что такое психологическая кастрация?
Каким образом достигается синхронизация размножения в популяции?
Почему смертность среди самцов выше, чем среди самок?
Почему самцы многих видов погибают сразу же после оплодотворения?
Что такое половой отбор?
В чем причины полового диморфизма с точки зрения Дарвина?
Что такое репродуктивная изоляция?
Что такое географическая изоляция?
Что такое экологическая изоляция?
Назовите основные типы брачных взаимоотношений между животными.
Что такое полигамия?
Что такое моногамия?
Что такое полиандрия?
Какой из типов брачных взаимоотношений чаще всего встречается среди животных?
У каких животных чаще всего встречается моногамия?
Что является причиной моногамии у животных?
В чем заключается основной смысл разных типов брачных отношений животных?
Какие сигналы используют разные животные для привлечения особей противоположного пола?
Каким образом используется акустическая коммуникация в половом поведении животных?
Каким образом в половом поведении используется зрительная коммуникация?
Каким образом в половом поведении используется химическая коммуникация?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении акустическую коммуникацию?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении зрительную коммуникацию?
Кто из животных наиболее активно использует в половом поведении химическую коммуникацию?
В чем заключается основная роль поведения в половом отборе?
Каким образом половое поведение связано с агрессией?
В чем заключается основный смысл ритуализации полового поведения?
В чем заключается процесс ухаживания в половом поведении?
В чем заключаются функции умиротворения полового партнера?
Какие демонстрации используют самки для умиротворения самцов?
Какие приемы демонстрируют животные для привлечения половых партнеров?
Какую роль в половом поведении играют брачные танцы животных?
Какова роль полового запечатления для развития нормального полового поведения?
Расскажите о брачных церемониях насекомых.
Расскажите о брачных церемониях рыб.
Расскажите о брачных церемониях амфибий.
Расскажите о брачных церемониях пресмыкающихся.
Расскажите о брачных церемониях птиц.
Расскажите о брачных церемониях млекопитающих.
Что такое брачные турниры и каково их значение для эволюции?
У каких животных забота о потомстве практически отсутствует?
Какие животные вынашивают яйца непосредственно на собственном теле?
Какие сооружения строят разные животные для защиты яиц?
Какова роль самцов в выращивании потомства у низших позвоночных?
Что является решающим фактором для участия обоих родителей в выращивании потомства?
Расскажите о способах заботы о потомстве у беспозвоночных.
Расскажите о способах заботы о потомстве у общественных насекомых. Расскажите о способах заботы о потомстве у рыб.
Расскажите о способах заботы о потомстве у амфибий.
Расскажите о способах заботы о потомстве у птиц.
Расскажите о способах заботы о потомстве у незрелорождающих млекопитающих.
Расскажите о способах заботы о потомстве у зрелорождающих млекопитающих.
Список литературы
Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.
Бибиков Д.И. (отв. ред). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
Вагнер В.А. Психология размножения и эволюция // Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия / Сост. Г.В. Калягина. Спб., 2001. С. 156–202.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.
Кроукрофт П. Артур, Билл и другие...или все о мышах. М., 1970.
Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.
Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.
Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 1970б.
Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983.
Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002.
Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.
Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.
Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе, М., 1991.
Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.
Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975, 1991.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии / Сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003.
Темы курсовых работ и рефератов
Партеногенез у животных.
Типы брачных отношений у животных.
Чередование половых и бесполых способов размножения у животных.
Роль акустической коммуникации в половом поведении.
Роль зрительной коммуникации в половом поведении.
Роль химической коммуникации в половом поведении.
Половой отбор и его место в естественном отборе.
Половое поведение и его роль в эволюции.
Половое поведение насекомых.
Половое поведение общественных насекомых.
Половое поведение рыб.
Половое поведение амфибий.
Половое поведение птиц.
Ритуализация полового поведения.
Эволюция родительского поведения животных.
Роль самцов в выращивании потомства у разных таксономических групп.
Родительское поведение беспозвоночных.
Родительское поведение общественных насекомых.
Родительское поведение рыб и амфибий.
Родительское поведение амфибий и рептилий.
Родительское поведение птиц.
Родительское поведение млекопитающих.
п. 13.1., п. 13.2., п. 13.3.
|
 |
