Главная | Разведение | Уход и содержание | Поведение | Дрессировка  | Поведенческая медицина | Ветеринарная консультация | Ветеринарам | Программа "Питомники и клубы" | Издательство Софион | Форум | Доска объявлений | Фотогалерея | Реклама |
Меню

Тема1. История изучения поведения животных

ТЕМА 2. Основные направления в изучении поведения животных

ТЕМА 3. Исследования поведения животных в природе

ТЕМА 4. Физиологические основы поведения

ТЕМА 5. Коммуникации животных

ТЕМА 6. Инстинктивное поведение

Словарь терминов

ТЕМА 7. Обучение

ТЕМА 8. Мышление

ТЕМА 9. Формирование поведения животных

ТЕМА 10. Биологические формы поведения

ТЕМА 11. Социальное поведение

ТЕМА 12. Поведение,связанное с размножением

ТЕМА 14. Сравнительная психология
Баннеры

Издательство Софион

Контакты

Телефон:
+7(495)744-14-05
+7(495)744-14-06
+7(495)777-41-64

Факс:
+7(495)744-14-05

Подписка
Видео-ролики
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Сотская Мария Николаевна

Зоопсихология

Содержание:

Тема 1. История изучения поведения животных

Вопросы к теме.

Тема 2. Основные направления в изучении поведения животных

Вопросы к теме.

Тема 3. Исследования поведения животных в природе

Вопросы к теме.

Тема 4. Физиологические основы поведения

Вопросы к теме.

Тема 5. Коммуникации животных

Вопросы к теме.

Тема 6. Инстинктивное поведение

Вопросы к теме.

Тема 7. Обучение

Вопросы к теме.

Тема 8. Рассудочная деятельность. Элементарное мышление животных

Вопросы к теме.

Тема 9. Формирование поведения животных

Вопросы к теме.

Тема 10. Биологические формы поведения

Вопросы к теме.

Тема 11. Социальное поведение

Вопросы к теме.

Тема 12. Поведение, связанное с размножением

Вопросы к теме.

Тема 13. Онтогенез поведения

Вопросы к теме.

Тема 14. Сравнительная психология

Вопросы к теме.

Словарь терминов

п. 1.1., п. 1.2., п. 1.3.

Зоопсихология и сравнительная психология

ТЕМА 1. История изучения поведения животных

1.1. Эволюция отношения человека к животным

1.2. Представления о поведении животных в XVII–XVIII вв.

1.3. Изучение поведения животных в XIX и начале XX вв.

1.1. Эволюция отношения человека к животным

1.1.1. Культ животных в религиях

1.1.2. Представления о поведении животных в средние века

На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта.

Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.

1.1.1. Культ животных в религиях

Фактически на заре существования человека животные для него выполняли функции не пресловутых «братьев наших меньших», а, как раз наоборот, служили объектами для подражания и почитания. В связи с этим существовала масса обрядов и ритуалов, которые осуществлялись, например, перед выходом на охоту или сбором меда диких пчел. Соответствующие обряды исполнялись и после разделки туши убитого животного и после захоронения ее остатков. Необыкновенно почтительное отношение к животным было свойственно религиям древнего мира. Многие древние божества являлись людям в образе животных или полуживотных, например с головой, ногами или хвостом, принадлежащими льву, быку или орлу. Так, Бог Пта представал в образе быка, бог Осирис – с головой ястреба, финикийская богиня Аштарт в облике коровы и т.д. Почитание животных, оставившее свои следы и в поздних развитых религиях, некогда было распространено чрезвычайно широко. Роль животных в религиозных верованиях народов Земли была удивительно разнообразной. В облике животного нередко выступало само божество. Животное считалось спутником или помощником бога. Так, в религии древних греков богиня охоты Артемида изображалась с ланью, ужасный пес Кербер сторожил вход в ад. У многих народов происхождение людей связывалось с млекопитающими, птицами, рыбами и даже насекомыми. Калифорнийские индейцы племени койотов верили, что их предками были койоты. Многие группы сибирских народов – обские ханты, нарымские селькупы, уральские манси вели свое происхождение от медведя, зайца, гуся, кедровки, журавля, щуки или лягушки. Животные выступали покровителями людей, помогали им в промыслах. У эскимосов Канады и Баффиновой Земли благодетельницей считалась богиня Седна в образе моржихи, у эскимосов Лабрадора существовало мужское божество в образе белого медведя. В мифах многих народов животные дают людям огонь, служат источником разных благ, учат обычаям и обрядам. По бурятским легендам, первым шаманом был орел. Он вступил в связь с женщиной и передал ей искусство шаманить. Божественный ворон у коряков и чукчей почитался как творец Вселенной, Земли, рек, гор, а также людей, которых он обучил промыслам, дал им оленей.

В разных уголках Земли была широко распространена вера в оборотничество – превращение колдунов и колдуний в животных: ворон, сов, волков, черных кошек. В облике животного представлялась и душа человека. Когда умер знаменитый философ Плотин (III в. н.э.), то его коллега будто бы увидел под постелью покойника змею, тут же скрывшуюся в трещине стены. Философ был уверен, что змея была душой умершего. У древних персов собаки окружались величайшим почетом, ибо считалось, что в них помещаются человеческие души после смерти, поэтому труп человека отдавался на съедение бродячим собакам. У сибирских шаманов духи-помощники «существовали» в виде разнообразных животных.

Хорошо известны факты почитания священных животных, которых нельзя было уничтожать и обижать. Убийство священного животного в Древнем Египте каралось смертной казнью, а древнегреческий историк Геродот, живший в середине V в. до н.э. свидетельствовал, что смерть кошки у египтян оплакивалась горше, чем смерть сына. Кошек мумифицировали, а затем хоронили. В процессе археологических раскопок в Египте были обнаружены целые кладбище мумий священных кошек.

У многих народов самой лучшей жертвой божеству считалось животное, причем в разных районах земного шара предпочитали для жертвоприношения различных животных. Лопари закалывали оленя, туркмены и казахи – барана, в ряде районов Узбекистана на первом месте выступали курица или петух, кое-где на Кавказе – коза или козел.

Так или иначе, следы почитания животных в том или ином виде встречаются в религиях всех времен и народов. Универсальной была древнейшая форма почитания животных – тотемизм, в этом кроется одна из причин широкого распространения культа животных. Происхождение тотемизма связано, очевидно, с тем, что на ранних этапах развития человек еще не выделял себя из природы, из мира животных, для него звери, птицы, растения были такими же существами, как он сам. Действительно, на ранних стадиях развития человеческой цивилизации человек мало отличался от окружавших его живых существ других видов и во многом зависел от них. Некоторые представления и обряды, зародившиеся еще в первобытных обществах, перешли в религии последующих. На дальнейшее развитие почитания животных оказало влияние развитие промыслового культа, а также наличие такого фактора, как суеверный страх перед опасными животными. Убийство животного, независимо от его цели, будь то убийство с целью жертвоприношения или просто ради употребления в пищу сопровождалось обязательными обрядами. Пережитки особого отношения к животным в той или иной степени сохраняются почти у всех народов, особенно у народов с развитым охотничьим хозяйством. Яркий пример тому – народы Сибири и океанских побережий, у которых еще и в наши дни сохраняется культ медведя, оленя, моржа или кита.

Если на первых этапах развития человеческого общества силы природы господствовали над человеком и определяли его мировоззрение и религиозные представления, то позднее в религиях в гораздо большей степени стали отражаться отношения между людьми в обществе. У большинства народов, перешедших к земледелию и скотоводству, с развитием классового общества пережитки тотемизма стерлись или исчезли, а следы былого почитания животных сохранились лишь в мифологии, искусстве и некоторых суевериях. Массовое использование животных в чисто утилитарных целях уже не требовало никаких обрядов, и, напротив, требовало поставить их на гораздо более низкий по сравнению с человеком уровень.

1.1.2 Представления о поведении животных в средние века

В средние века одним из главных философских вопросов стал вопрос о душе. В древние времена считалось, что душа присутствует в природе везде, где есть движение и теплота. Первое философское учение, основанное на вере во всеобщую одухотворенность мира, получило название «анимизм». Анимизм явился и исторически первым учением о душе. В его основе лежало убеждение в том, что у всего, что существует на свете, есть элементы души. Душа же понималась как независимая сущность, отделенная от тела и способная управлять всеми живыми и неживыми предметами. Древние философы– идеалисты исходили из представления о некоем изначальном «мире идей» – «мировом разуме», аналогичном понятию Бога в более поздних церковных учениях. Порождением этого универсального разума является душа человека и животных, которая, как утверждал Сократ, соединившись с телом, подвергается влиянию чувствительности и направляется в своих действиях влечениями и страстями.

Величайший мыслитель древности Аристотель был первым подлинным естествоиспытателем среди философов. Он достаточно много наблюдал за животными разных видов и даже проводил некоторые эксперименты. Аристотель отмечал большие различия в поведении разных животных, а также принципиальную разницу между животными и человеком. На этом основании он утверждал, что человек и животные имеют души разного типа. Человеку Аристотель приписывал бессмертную «разумную душу» – воплощение божественного духа. Душа, по Аристотелю, оживляет тленную материю, но только тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. Поэтому в отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная «чувственная « душа. Принятый в учении Аристотеля анимизм под влиянием общей атмосферы, характерной для средневековья, породил представление о том, что душа является божественным сверхъестественным началом, поэтому исследовать ее научными методами нельзя. Попытки подобного рода стали караться церковью, которая присвоила себе безраздельное и исключительно монопольное право заниматься проблемами, связанными с душой.

В средние века достаточно интенсивно развивалось изучение анатомии и медицины, вследствие чего стало очевидно, что человек и животные анатомически весьма похожи. Основное различие между ними, по мнению философов того времени, заключалось в наличии у человека души.

В средние века в странах Европы получило широкое распространение направление в естественных науках, названное креационизмом (от лат. creator – создатель), которое являлось составной частью теологического мировоззрения. Это мировоззрение базировалось на общей идеалистической идее, что все в природе является результатом сознательного действия «Высшего разума» и совершается по предопределенным планам. Согласно этой идее, все существование и развитие природы зависит от Бога, а поведение контролируется наличием или отсутствием души.

Этой точки зрения придерживался крупнейший мыслитель Европы XVII в. Р. Декарт (1596–1650). Созданное им психологическое учение получило название Картезианство. Основой его теории явилось христианское учение о бессмертии души. Эта идея доминировала в его время среди просвещенной части Европы. Р. Декарт допускал существование души вне тела, а мышление относил к свойствам души. Для души, с его точки зрения, характерно наличие особых мыслительных способностей, которые Р. Декарт называл «мыслящей субстанцией». Возможность существования души вне тела он допускал только для людей. Душа животных, по его мнению, радикально отличалась от души человека и не могла жить вечно.

Р. Декарт считал, что животные являются автоматами без чувств, разума и знания. Наличие у животных качеств, превосходящих человеческие, он объяснял «развитием или редукцией определенных органов». В одном из своих сочинений он писал: «Также весьма замечательно, что, хотя многие животные больше нас показывают искусства в некоторых своих действиях, но те же самые животные не показывают его вовсе в других действиях; так что все, что они делают лучше нас, не есть доказательство их ума, потому что в таком случае они должны были бы иметь разума больше нас и делали бы все лучше, но скорее у них его вовсе нет; действует же в них природа по устройству их органов: так часы составлены только из колес и пружин, а между тем могут считать минуты и измерять время вернее, нежели мы со всем своим разумом». В связи с этим Декарт считал, что изучать нужно органы, а не поведение животных, которое полностью подчинено анатомической структуре организма. Вопли, которые издает животное в процессе вивисекции, по его мнению, есть не что иное, как скрип плохо смазанного механизма, но никак не проявление чувств.

Таким образом, человек окончательно и бесповоротно стал «венцом творения», а ритуалы и обряды, связанные с почитанием животных, у большинства народов остались в глубоком прошлом.

1.2. Представления о поведении животных в XVIII в.

В эпоху Возрождения наука и искусство освободились от догм и ограничений, наложенных на них религиозными представлениями. Стали активно развиваться естественные, биологические и медицинские науки, возродились и преобразовались многие виды искусств. Систематическое изучение поведения животных как неотъемлемая часть научного познания природы начинается с середины XVIII в.

Интересно отметить, что практически с самого начала ученые выделяли две формы поведения. Одну из них назвали «инстинктом» (от лат. instinctus – побуждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III в. до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли «разумом». Однако под этим понятием имели в виду не только разум как таковой, а фактически любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением.

Характерный для того периода развития науки подход к поведению животных демонстрирует в своих трудах французский натуралист Ж. Бюффон (1707–1788). Бюффон был одним из первых натуралистов, который при создании своей системы развития природы руководствовался не только морфологическими различиями животных разных видов, но и их поведением. В своих трудах он достаточно подробно описывает нравы, привычки, особенности восприятия, эмоции и обучение животных. Бюффон утверждал, что многие животные наделены зачастую более совершенным, чем у человека, восприятием, но, в то же время их действия носят чисто рефлекторный характер.

Бюффон выступил с критикой антропоморфического подхода к трактовке поведения животных. Анализируя поражающее своей высокой адаптивностью поведение насекомых, он подчеркивал, что их действия являются чисто механическими. Так, например, он утверждал, что запасы, создаваемые пчелами и муравьями, не соответствуют их нуждам и собираются без всякого намерения, хотя многие его современники склонны были рассматривать эти и подобные им явления как проявления «разума» и «предусмотрительности». Полемизируя с ними, Бюффон подчеркивал, что такие явления, сколь бы сложными и запутанными они ни казались, можно объяснить и не приписывая животным подобных способностей. В то же время, при описании «естественной истории» отдельных видов он указывал, что одни животные «умнее» других, констатируя тем самым различия в уровне развития их умственных способностей.

Бюффон считал, что такое понятие, как «разум», нельзя использовать для описания элементарных форм поведения животных. В то же время, хотя Бюффон и не использовал термин «инстинкт», при анализе поведения насекомых он был близок к выделению этого понятия. Таким образом, он способствовал созданию предпосылок для классификации форм поведения. Пытаясь провести рубеж между психикой человека и животных, Бюффон указывал, что основные различия между ними заключаются в том, что животные не имеют представления ни о своем прошлом, ни о будущем. Кроме того, они не способны сравнивать свои восприятия, которые, по его мнению, лежит в основе формирования понятий.

Одно из первых определений инстинкта принадлежит немецкому ученому, профессору математики и языковедения Гамбургской академии Реймарусу (1694–1768). Согласно его мнению, все действия животных данного вида, которые проявляются без индивидуального опыта и выполняются по одной схеме, следует рассматривать «как чистое последствие естественного и врожденного инстинкта, независимое от намерения, размышления и изобретательности». Согласно представлениям Реймаруса, инстинктивные действия объединяются в достаточно определенную группу поведенческих актов, отличных от других форм поведения животных. Кроме инстинктов, этот ученый допускал наличие у животных и действий, которые можно сопоставить с разумным поведением человека. В эту категорию он включал, прежде всего, способности к подражанию и обучению.

Уже в конце XVIII в. существовали различные взгляды на происхождение инстинкта. Так, совершенно разные точки зрения на это высказывали Кондильяк (1755) и Леруа (1781). Кондильяк сформулировал гипотезу о «генезисе инстинктов», в которой инстинкт рассматривается как результат редукции разумных способностей. Согласно его мнению, индивидуальный опыт, возникший в результате удачного решения экстренно возникшей задачи, может трансформироваться в автоматические формы поведения, сохраняемые и передаваемые по наследству.

Леруа, напротив, считал, что инстинкт является элементарной способностью, которая превращается в высшее психическое свойство в результате длительных усложнений. Он писал: «Животные представляют (хотя в низшей степени, чем мы) все признаки ума; они чувствуют, демонстрируют очевидные знаки боли и удовольствия; вспоминают, избегают того, что им повредило бы и ищут то, что им понравилось; сравнивают и судят, колеблются и выбирают; размышляют о своих действиях, потому что опыт обучает их, а повторный опыт изменяет их первоначальное суждение». Таким образом, Леруа являлся одним из первых исследователей развития умственных способностей животных.

1.3. Изучение поведения животных в XIX и начале XX вв.

 1.3.1. Работы иностранных авторов

1.3.2. Исследования российских ученых

1.3.1. Работы иностранных авторов

С начала XIX в. наука о поведении животных прочно перешла в ранг естественных и стала все больше отдаляться от философии. Основная заслуга в этом принадлежала французскому естествоиспытателю Ж.-Б. Ламарку (1744–1829). В 1809 г. он издал свою знаменитую «Философию зоологии», в которой психология животных рассматривалась как самостоятельная научная дисциплина. Он создал законченную теорию эволюции, в основе которой лежала психологическая реакция организма на воздействие внешней среды. Ламарк полагал, что все изменения организмов происходят под влиянием внешней среды. Главным фактором изменчивости он считал способность организма реагировать на внешние воздействия, а затем путем упражнения развивать то, что достигнуто этой реакцией, и затем передавать по наследству приобретенное. Ламарк писал: «Организмы изменяются не вследствие прямого на них воздействия среды, а вследствие того, что среда изменяет психику животного...». Более того, он считал, что в основе изменчивости видов лежит «усиление внутреннего чувства животных», которое может привести к образованию новых частей или органов. Фактически Ламарк был первым, кто обнаружил связь психических реакций организма на внешнюю среду с эволюцией животного мира. Он признал зависимость психики от нервной системы, создал первую классификацию психических актов. Самым простым психическим актом, согласно представлениям Ламарка, является раздражимость, более сложным – чувствительность и самым совершенным – сознательность. В соответствии с этими психическими свойствами он делил всех представителей животного мира на три группы. При этом Ламарк не выделял человека в какую-то особую категорию. Он считал, что человек является частью животного мира и отличается от других животных только степенью сознательности или разумности. В каждой группе животных Ламарк предполагал наличие инстинктов. По его мнению, инстинкт является стимулом к деятельности без участия мыслительных актов и «не может иметь степеней или вести к ошибкам, так как не выбирает и не судит». Кроме того, Ламарк предполагал возможность существования некого «коллективного разума», способного к эволюционному развитию.

С середины XIX в. начинается систематическое экспериментальное изучение поведения животных. Автором одного из первых экспериментальных исследований был директор Парижского зоопарка Ф. Кювье (1773–1837), брат знаменитого палеонтолога Г. Кювье. В своей работе он стремился сопоставлять систематические наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, с их поведением в зоопарке. Особую известность получили его опыты с бобрами, искусственно выкормленными и воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Кювье обнаружил, что бобренок-сирота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и при отсутствии возможности научиться таким действиям у взрослых бобров. Эти опыты сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксировать и немало других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он провел сравнительное изучение поведения млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них стали объектом научного исследования впервые.

Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об «уме» животных. При этом его особенно интересовали различия между «умом» и инстинктом, а также между умом человека и «умом» животных. Кювье отметил наличие разной степени «ума» у животных разных видов. Например, Кювье ставил грызунов ниже жвачных только на основании того, что они не отличают человека, который за ними ухаживает, от остальных. В отличие от грызунов, жвачные животные хорошо узнают своего хозяина, хотя могут и «сбиться», когда тот меняет одежду. По мнению Кювье, хищные и приматы имеют наивысшую степень ума, который возможен у животных. Наиболее выраженный «ум» он отмечал у орангутанга. Серьезной заслугой Кювье явилось первое в истории подробное и достаточно точное описание повадок орангутанга и некоторых других обезьян.

Оценивая удивительные по «целесообразности» и «разумности» действия животных, например постройку хаток бобрами, он указывал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как проявление сложного инстинкта, в «котором все слепо, необходимо и неизменно; тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменяемости».

Таким образом, Ф. Кювье впервые показал возможность проявления инстинкта в условиях изоляции от типичных для вида условий среды; попытался провести границу между «умом» и «инстинктом», дал сравнительную характеристику «ума» представителей разных таксономических групп.

Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психики животных имели труды Ч. Дарвина (1809–1882).

В работах «О выражении ощущений у животных и человека» (1872), а также «Инстинкт» и «Биографический очерк одного ребенка» (1877) Дарвин впервые использовал объективный метод изучения психики.

На большом фактическом материале Дарвин тщательно проанализировал репертуар выразительных движений у человека и животных, главным образом приматов. Обобщая результаты этого сравнения, он пришел к выводу, что проявления ощущений у животных и человека имеют много черт сходства. В своей книге «О выражении ощущений у животных и человека» Дарвин отмечал, что некоторые формы выражения эмоций человека, например, вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, можно понять, только предположив, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Сходство некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, аналогичные движения одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, гораздо легче понять, если предположить, что они происходят от одного предка. На этом основании он пришел к выводу об общности происхождения обезьян и человека. Большой заслугой Дарвина является и то, что он впервые применил принцип объективного анализа к такому психическому явлению, как выражение эмоций, которое до того момента считалось одним из наиболее субъективных.

Многочисленные наблюдения за поведением животных, проведенные Дарвином в естественных условиях и в неволе, позволили ему четко выделить три основные категории поведения – инстинкт, способность к обучению и элементарную «способность к рассуждению». В настоящее время такой классификации поведенческих актов придерживается большинство исследователей. Дарвин определял инстинкты как «акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся». Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов он показал возможные пути формирования признаков поведения «путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений», которые «обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела».

Эти положения Дарвин высказывает в своей книге «Происхождение видов» (1896) и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования таких форм поведения, как инстинкт размножения у кукушки, строительный инстинкт пчел и «рабовладельческий» инстинкт муравьев.

Теория эволюции Чарльза Дарвина анатомически сблизила человека и животных, показав общность их телесного устройства. В биологическом плане человек перестал быть существом особого рода; в его поведении выявилось много общего с животными.

Разницу между психикой человека и высших животных, как бы она ни была велика, Дарвин определял как разницу «в степени, а не в качестве». Его представление о том, что психическая деятельность человека является лишь одним из результатов единого процесса эволюционного развития, стимулировало применение сравнительного метода в психологии. Этот метод может, в частности, заключаться в сборе данных о чертах сходства психики животных и человека, например, в интеллектуальных или речевых способностях. Он был реализован исследованиями в области зоопсихологии, которые стали активно проводиться в конце XIX-начале XX в.

В числе первых ученых, обратившихся к проблеме сходства психики животных и человека, был друг и единомышленник Дарвина Дж. Роменс (1848–1894). Наибольшую известность получила его книга «Ум животных» (1888), где он выступил как натуралист, стремившийся доказать единство и непрерывность развития психики на всех уровнях эволюционного процесса. Материалом для этого послужили многочисленные наблюдения за сложными проявлениями поведения у животных разного филогенетического уровня, в том числе и беспозвоночных. Среди множества проявлений поведения позвоночных Роменс выделял «разумные». По его мнению, отличительной особенностью «разумных» действий было их влияние на приспособление животного к новым условиям существования.

Большую роль в выработке критериев, необходимых для надежного разделения разных форм поведения, сыграли работы английского психолога К. Ллойда-Моргана (1852–1936). В частности, его интересовала проблема соотношения инстинктов и обучения в поведении животных. В книге «Привычка и инстинкт» Ллойд-Морган рассматривал возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта. Тщательно разграничивая все унаследованное, инстинктивное и индивидуально приобретенное, Ллойд-Морган в то же время обращал внимание на постоянное переплетение этих компонентов в поведении животного. С его точки зрения, инстинктивные действия могут видоизменяться в результате накопления индивидуального опыта, образуя комплексы поведенческих реакций, названные инстинктивными привычками. Вместе с тем Ллойд-Морган обращал внимание на то, что наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенных видов индивидуального опыта.

Ллойду-Моргану принадлежит также инициатива исследования процесса обучения у животных, успешно реализованная его учеником Э. Торндайком.

Ллойд-Морган решительно выступал против антропоморфизма в трактовке феноменов поведения животных. Он сформулировал исключительно важное для экспериментальной работы в зоопсихологии «Правило экономии», известное под названием «Канон Ллойда-Моргана». Согласно этому правилу, «то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале».

Этим положением необходимо руководствоваться экспериментаторам при анализе и трактовке сложных форм поведения животных, которые можно считать проявлениями разума.

Исследованием поведения животных в экспериментальных условиях, подобно Ф. Кювье, занимался Д. Сполдинг. В 1872 г. он применил метод депривации при изучении онтогенеза поведения птиц. Этот ученый выращивал птенцов ласточек в тесных клетках, где они были лишены возможности не только летать, но и шевелить крыльями. Таким образом исключалась возможность влияния тренировки на формирование способности птиц к полету. В возрасте, когда живущие на воле ласточки обычно покидают свои гнезда, Сполдинг выпускал своих пленниц из клеток и видел, что их полет ничем не отличался от полета нормальных ласточек. На основании своих экспериментов ученый высказал предположение, что наряду с поведением, которое формируется путем обучения, существуют и врожденные его формы, проявляющиеся в соответствующий период развития без специального опыта или обучения.

Эти мало известные работы Сполдинга нашли свое продолжение и подтверждение в исследованиях Ч.Уитмена и О. Хейнрота.

Ч.Уитмен занимался сравнительным изучением поведения животных. Ему принадлежит описание поведения многих видов птиц и некоторых межвидовых гибридов. Он подчеркивал, что поведение животных можно изучать с эволюционных позиций подобно тому, как изучают строение тела. Занимаясь систематикой птиц, Уитмен неоднократно отмечал, что наиболее характерными отличиями некоторых таксономических групп птиц являются не морфологические, а поведенческие признаки. Так, например, голубеобразные при питье совершают сосательные движения и глотают воду, не запрокидывая головы. Это отличает их от представителей других отрядов птиц, подавляющее большинство которых сначала набирает воду в рот, а затем проглатывает ее, запрокидывая голову назад. Именно этот признак оказался единственным, однозначно объединяющим всех птиц отряда голубеобразных, тогда как по морфологическим признакам отдельные группы видов различались довольно сильно. Используя в качестве критерия способ питья, удалось установить, что голуби и ржанки относятся к разным систематическим группам, а не к одной, как предполагали ранее. В своих исследованиях Уитмену удалось выявить целый ряд поведенческих признаков, имеющих таксономическое значение. Впоследствии проблема поведенческих различий между видами получила широкое освещение в работах этологов и зоологов.

О. Хейнрот исследовал поведение птиц, выращенных в зоопарке. Подобно Уитмену, он пытался обнаружить характерные для вида признаки поведения, которые можно было бы использовать в систематике. Хейнрот сосредоточил внимание на различных видоспецифических стереотипных движениях и голосовых реакциях. Он пришел к выводу, что многие из них имеют наследственную основу и не требуют для своего проявления специального обучения. Сравнивая между собой формы подобных реакций у птиц родственных видов, он прослеживал пути их эволюции и использовал эти данные для установления филогенетического родства между видами. Хейнрот изучал также внутривидовое общение птиц и обратил внимание на параллелизм специфических телодвижений и поз и связанных с ними морфологических признаков, например, особенностей оперения птиц и тех движений, при совершении которых оперение приобретает сигнальное значение. Он предположил, что это обусловлено параллельным развитием морфологических и поведенческих признаков в процессе эволюции. Работы Хейнрота оказали прямое влияние на формирование научных представлений его ученика, основоположника этологии К. Лоренца.

Ученик и последователь Уитмена, У. Крэг в своей работе «Влечения и антипатии как составляющие инстинкта» (1918) пришел к выводу, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей.

Фактически он первым обратил внимание на три главных компонента инстинктивного поведения:

– влечение, или побуждение (drive);

– поисковое поведение (appetitive behavior);

– завершающее действие (consummately act).

В дальнейшем эти положения Крэга были развиты в работах этологов и легли в основу классической этологической концепции о формировании поведенческого акта.

Наряду со Сполдингом, Уитменом, Хейнротом и Крэгом, Я. Юкскюль считается одним из основоположников классической этологии. Особую известность получила его концепция о существовании у каждого вида животных специфического, характерного только для него, перцептивного мира «окружения». Из огромного разнообразия стимулов, действующих на животное, лишь небольшое их число вызывает ответную реакцию. Юкскюль привел следующий, ставший хрестоматийным пример специфичности действия стимулов. Оплодотворенная самка клеща, находясь на конце ветки растения, пребывает в состоянии готовности отложить яйца. Однако специфическим раздражителем, который «разрешает» ей перейти к этому процессу, является запах масляной кислоты – продукта секреции кожных желез млекопитающих. Этот запах служит сигналом, по которому она перестает удерживаться на растении и падает на проходящее мимо животное, в кожу которого и откладывает яйца.

Представления Юкскюля о специфичности действия стимулов послужили основой концепции ключевых раздражителей, или релизеров, в классической этологии.

Кроме зоологов и ученых-эволюционистов проблемами поведения животных занимались и психологи. Среди них можно отметить, например, таких ученых, как Ф.Я.И. Бейтендинк, У. Джеймс, У. Мак-Дугалл и др.

Ученик Юкскюля – Ф.Я.И. Бейтендинк получил известность в научном мире скорее благодаря своим трудам в области философии и антропологии, чем исследованиями в области сравнительной психологии. Однако в своих ранних работах он пытался при помощи объективных методов исследовать присущие животным организмам «пространственные и временные структуры поведения», реализуемые на основе процесса «сенсомоторной селекции», специфичной для каждого вида. Некоторые его исследования были посвящены сенсомоторному научению, формированию условных рефлексов с элементами предвидения, описанию агрессивных контактов между видами, анализу игр животных и многим другим проблемам. Хотя работы Бейтендинка в настоящее время почти забыты, многие его выводы и теоретические положения лежат в русле вполне современных концептуальных и методологических подходов сравнительной этологии.

Один из основоположников современной психофизиологии У. Джеймс дал определение инстинкта как «способности действовать целесообразно, но без сознательного предвидения цели, и без предварительной выучки производить данное целесообразное действие». Говоря о целесообразности инстинктивных действий, Джеймс отмечал, что нервная система животного обеспечивает «предорганизованный комплекс» реакций, который, однако, вызывается не простой стимуляцией, а «чувственными впечатлениями, восприятием или образом». Он считал необходимым допустить, что каждое существо рождается приспособленным к восприятию определенных объектов среды, подобно тому, как ключ соответствует замку.

Представления Джеймса об инстинктах включали и другие понятия, которые предвосхитили концепции классической этологии. В частности, он постулировал представления о специфической мотивации, о критических периодах в формировании инстинктивных действий и об их взаимодействии с навыками в ходе приобретения животным индивидуального опыта.

Интересно отметить, что Джеймс не соглашался с распространенной в его время точкой зрения, что ввиду высокого уровня развития интеллекта человек обладает малым числом инстинктов. Он, напротив, утверждал, что у человека больше различных инстинктов, чем у животных. Однако они оказываются «замаскированными» его способностью к обучению и мышлению. Это представление впоследствии получило подтверждение и развитие в работах по этологии человека.

Важно, что концепция инстинкта была для Джеймса лишь частью его общих представлений о поведении. Для объяснения феноменов поведения он привлекал представления о существовании трех четких механизмов, среди которых инстинкт был третьим, а первыми двумя соответственно – идеомоторный механизм произвольных действий и навык, который представлялся ему как своего рода «короткое замыкание» сознательных действий при повторениях произвольных актов.

Знаменитый англо-американский психолог У. Мак-Дугалл, автор «Введения в социальную психологию», создал теорию «психической целенаправленности». В соответствии с ней инстинкт не только регулирует поведение, но обеспечивает также и основу для субъективного опыта, стремления и направленности к цели. Мак-Дугалл полагал, что все желания человека в своей основе исходят из инстинктов. Эмоции, чувства, желания и стремления составляют субъективный аспект инстинкта, тогда как поведение, в итоге достигающее цели, является объективным аспектом инстинкта, общим для человека и животных. Он считал, что все поведение человека инстинктивно по своему происхождению и лишь несколько видоизменяется под влиянием опыта. По его мнению, для объяснения действий человека недостаточно предположить у него наличие идеи о действии. Более важно и существенно объяснить, почему он хочет действовать именно так. Мак-Дугалл приводил столь обширный, практически бесконечный перечень инстинктов человека, что он наглядно демонстрировал слабые места его же концепции. «Заблуждения номинализма», обнаружившиеся в его стремлении «назвать», а значит, как ему представлялось, и объяснить этот феномен, также были очевидны. Д. Дьюсбери (1981) считает, что концепция Мак-Дугалла внушила психологам весьма скептическое отношение к теории инстинкта. В полной мере оно выявилось лишь позднее, когда в спорах между этологами и психологами стала зарождаться современная концепция поведения.

Огромное значение для развития науки о поведении сыграли работы английского ученого Э. Торндайка (1874–1949). Наряду с И.П. Павловым, он считается основателем научного метода исследования процесса обучения в контролируемых лабораторных условиях. Широкую известность принесли Торндайку его опыты с так называемыми «проблемными ящиками». Идея эксперимента была подсказана К. Ллойд-Морганом, неоднократно наблюдавшим, как его собака самостоятельно отпирала садовую калитку. Воссоздание подобной ситуации в эксперименте представлялось в то время удобной моделью для изучения разума животных. В этих опытах животное помещалось в запертый ящик, а для того, чтобы выйти из него, оно должно было нажать на педаль или рычаг, открывающий задвижку, найти которые животное могло только случайно. В поисках выхода из ящика животное вначале совершает множество беспорядочных движений – проб, которые в своем большинстве бывают ошибочными, и в конце концов совершает нужное действие, помогающее ему освободиться из заточения. В последующих экспериментах количество проб и ошибок раз от раза уменьшается. В своей книге «Интеллект животных», изданной еще в 1898 г., Торндайк утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом, и что «правильное» движение появляется как результат активных действий индивида путем последовательного перебора различных манипуляций. Впоследствии подобный способ решения экспериментальных задач получил название: «метод проб и ошибок». Методика «проблемных ящиков» получила широкое распространение и стала использоваться многими экспериментаторами в качестве одного из лабораторных тестов. Не забыта она и в наши дни.

По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для выхода из которых у животного нет готового двигательного ответа. Разрешение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма и среды как единого целого. Животное осуществляет активный выбор действий, а формирование данных действий происходит путем упражнений.

Торндайк сформулировал свою концепцию в ряде законов:

– закон упражнения – сила связи между реакцией на ситуацию с самой ситуацией пропорциональна частоте повторения таких совпадений;

– закон готовности – повторение таких совпадений изменяет готовность организма к проведению нервных импульсов;

– закон ассоциативного сдвига – если при одновременном действии стимулов один из них вызывает реакцию, то и другие приобретают способность вызывать ту же самую реакцию (законы 1–3 были известны в психологии и ранее, но Торндайк перенес смысловой акцент с постулирования формирования ассоциаций внутри нервной системы на установление связей между движениями и внешними событиями);

– закон эффекта – любой акт, приводящий в данной ситуации к положительному эффекту, далее ассоциируется с ней, так что если ситуация повторяется вновь, то выполнение этого акта становится более вероятным, чем прежде; напротив, любой акт, оказывающий в данной ситуации отрицательное воздействие на животное, при ее повторении появляется с меньшей вероятностью.

Своими экспериментами Торндайк существенно расширил арсенал методов объективного изучения поведения. Введенные им в практику лабораторного проблемных ящиков», позволяли количественно оценивать ход процесса научения. Торндайк первым ввел графическое изображение хода выработки навыка исследования методы, в том числе и метод «– «кривую научения». Переход к строгой количественной оценке проявлений поведения животных в эксперименте сделал Торндайка основоположником сравнительной психологии. Зарождение этого направления было толчком для создания в Америке ряда лабораторий. Работы Торндайка впервые позволили экспериментально отдифференцировать различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий животного, которые часто воспринимаются как проявление разума, могут лежать более простые процессы, и прежде всего обучение методом проб и ошибок.

Важнейший вклад в изучение поведения животных внесли австрийский ученый Конрад Лоренц и нидерландский ученый Нико Тинберген, которых считают основателями современной этологии. Научный подход этих ученых был подготовлен исследованиями Уитмена, Крейга в Америке и Хейнрота в Германии, однако именно их работы обеспечили основу для будущего развития этологии, а их подход оказался альтернативным для господствовавшего тогда в Америке бихевиоризма.

Конрад Лоренц родился в Австрии. Он изучал медицину в Вене и параллельно занимался сравнительной анатомией, философией и психологией. Сначала он работал демонстратором, а затем читал курсы по сравнительной анатомии и зоопсихологии. В то же время в своем фамильном доме в Альтенберге он изучал поведение животных. В 1940 г. он стал профессором философии в Кенигсбергском университете, но в 1943 г. его призвали в армию – на медицинскую службу. В 1944 г. Лоренц был взят в плен советскими войсками. После освобождения в 1948 г. он работал в университете города Мюнстера, а затем в Зеевизене в Институте физиологии поведения имени Макса Планка. Там он работал до 1973 г., пока не ушел в отставку.

Николас Тинберген родился в Гааге (Нидерланды) и изучал биологию в Лейденском университете. В 1930 г. он отправился с экспедицией в Гренландию, а в 1938 г. посетил Лоренца в Альтенберге. Во время Второй мировой войны он был интернирован в лагерь заложников в Нидерландах. После освобождения Тинберген стал профессором зоологии в Лейденском университете. В 1949 г. его пригласили читать курс зоологии в Оксфордском университете, где он организовал группу по изучению поведения животных. В 1974 г. он ушел в отставку.

В 1973 г. Конраду Лоренцу и Нико Тинбергену вместе с Карлом фон Фришем была присуждена Нобелевская премия по медицине. И Лоренц, и Тинберген подчеркивали важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде. Научный подход Лоренца отличается большей философской направленностью. Его многочисленные теории оказали большое влияние на развитие науки о поведении. Тинберген был талантливым биологом-натуралистом, который провел множество тонких экспериментов в природных условиях. Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена – это попытка соединить эволюционное, или функциональное, понимание сути поведения и причинное, или механизменное.

1.3.2. Исследования российских ученых

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России. В середине XIX в., в противовес распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям, последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рулье (1814–1858). Он решительно выступал против имевших в те годы место представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что наряду с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных. Первопричиной происхождения психических способностей Рулье считал взаимодействие организма со средой, в которой обитает данное животное. Зарождение и развитие инстинктов он рассматривал как частный случай общей биологической закономерности – как продукт воздействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов – как результат взаимодействия наследственности, изменчивости и постепенного повышения уровня организации животного в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт Карл Рулье обосновывал на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Такой комплексный подход к поведению животных, стремление по возможности более полно выявить определяющие его экологические и эволюционные факторы позволяют считать Карла Рулье одним из ведущих естествоиспытателей середины XIX в.

Множество интересных наблюдением за поведением животных было проведено в конце XIX в. учеными– зоологами М. Мензбиром, Д. Кайгородовым и др.

Большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических», по его терминологии, исследований внес талантливый русский биолог и зоопсихолог В. А. Вагнер (1849–1934). Он занимался систематическим изучением поведения животных разного уровня развития, и многие из его исследований носили сравнительно-психологический характер. Так, например, исследуя особенности строительства гнезд птицами разных видов и паутины разными видами пауков, Вагнер пришел к выводу, что степень сходства поведения отражает степень их таксономической близости. На основе строения паутины у разных систематических групп пауков он смог проследить общность черт «строительного поведения» таксономических групп животных, разошедшихся миллионы лет назад. Эти исследования принесли Вагнеру большую известность как естествоиспытателю. Огромный интерес представляют и поражают своей современностью его работы, посвященные половому поведению животных.

В докторской диссертации «Биологический метод в зоопсихологии» (1902) Вагнер сделал первую сводку своих работ по психологии животных. Он подчеркивал огромное значение зоопсихологии в поиске путей эволюции психических способностей в животном мире – эволюции, которая ведет в конечном счете к пониманию генезиса нашего собственного «Я». «Объективный биологический метод» Вагнера отвергал изучение психики человека как пути к пониманию психики животных. Основные идеи диссертации получили дальнейшее развитие в работе «Биологические основания сравнительного метода». Вагнер считал, что при изучении поведения необходимо использовать специальные методологические подходы, в том числе, прежде всего, филогенетический и онтогенетический.

Филогенетический подход заключается в том, что особенности инстинктов животного данного вида следует оценивать в сравнении с поведением видов – ближайших родственников. На основе такого сравнения можно проследить последовательную эволюцию инстинктов у разных групп животных.

Онтогенетический подход рекомендует анализировать все индивидуальные проявления инстинктов у отдельной особи в процессе ее развития в онтогенезе. Таким образом можно во многом понять происхождение данного инстинкта.

Согласно мнению В.А. Вагнера, использование этих подходов является одним из возможных путей для понимания эволюционного инстинктивного поведения.

Большое внимание уделял В. А. Вагнер и проблеме индивидуально-приобретенного поведения, а также его роли в жизнедеятельности животных. Согласно традициям своего времени, он называл подобное поведение «разумом», включая в это понятие результаты научения, накопление опыта в форме ассоциаций и подражаний.

Вагнер отмечал, что, поскольку индивидуально-приобретенное поведение всегда связано с биологически важными ситуациями, провести границу между ним и врожденным поведением трудно. Для возможности разграничения врожденного и приобретенного поведения он рекомендовал использовать ряд критериев: анатомо– физиологический, онтогенетический и биопсихологический.

Однако применение анатомо-физиологического критерия сразу же привело самого автора к ошибочному заключению. Он утверждал, что «разумные» способности есть только у животных, обладающих корой, хотя уже в то время были известны многочисленные факты успешного обучения разных видов беспозвоночных животных. Способность к обучению позвоночных со слабо развитой корой также свидетельствует об ограниченности подобного критерия. Возможно, что именно здесь лежат истоки бытовавшего вплоть до недавнего времени представления о том, что у птиц преобладают инстинктивные формы поведения, а способность к обучению ограничена, поскольку у них практически отсутствует новая кора.

Онтогенетический критерий предполагает, что развития инстинктов как такового не происходит. Инстинкты, по Вагнеру, имеют последовательные возрастные стадии, которые сменяют друг друга, тогда как «разумные» способности развиваются постепенно.

Биопсихологический критерий оценивает возможность животного выбирать, какое из действий совершить: «разумные действия» отождествляются с таким выбором (в противоположность жесткости инстинктивных движений). Кроме того, в отличие от инстинкта, «разумные» действия могут быть очень сложными и осуществляться достаточно редко. Следует отметить, однако, что этот критерий также нельзя считать удачным, потому что, как уже было известно в начале XX в. и хорошо известно сейчас, многие инстинктивные действия также отличаются большой сложностью, содержат много элементов, жестко соединенных между собой, и могут осуществляться, например, всего один раз в год, занимая совсем небольшой промежуток времени. В качестве примера можно привести многие эпизоды поведения птиц в период размножения или сложное поведение общественных насекомых.

В. А. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных решений. Отдавая должное методам В. Келера, Вагнер тем не менее считал его выводы неверными. Столь же ошибочной была и его оценка способности животных к обобщению по признаку сходства, обнаруженная Ладыгиной-Котс в экспериментах на шимпанзе.

Свои выводы и общетеоретические заключения Вагнер строил на основе наблюдений, многие из которых были поистине замечательными. Однако он не был экспериментатором, и это, возможно, определило характер многих его выводов. В.А. Вагнер отказывал животным в наличии у них зачатков разума, он также считал, что способность к научению как таковая не является особой формой поведения. Сообщества социальных насекомых, в частности шмелей, он рассматривал как специальную форму симбиоза! Это тоже не соответствует действительности, и уже в то время социальная структура сообществ перепончатокрылых была известна.

Работы Вагнера оказали существенное влияние на развитие отечественной науки о поведении. Введенный им «объективный биологический метод» был воспринят и получил широкое применение в работах отечественных зоопсихологов. Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для разработки проблем филогенеза во многом предвосхитили и ряд положений этологии.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н. Ладыгина-Котс (1889–1963). Еще обучаясь на первом курсе естественного отделения физико-математического факультета Высших Женских Курсов в Москве, она заинтересовалась зоологией и практическими занятиями по анатомии, которые вел молодой преподаватель А.Ф. Котс. Из лекций, читаемых на Высших женских курсах, особенно увлекательным был демонстрационный курс эволюционного учения, сопровождавшийся показом богатейших коллекций различных животных, собранных и демонстрируемых Котсом. Это были коллекции, которые стали основой будущего Дарвиновского музея. В 1911 г. Н.Н. Ладыгина вышла замуж за А.Ф. Котса и с этого момента вплотную включилась в работу по музею. Однако основным ее увлечением и предметом изучения стало изучение поведения животных. Как пишет Ладыгина-Котс, решающим моментом, натолкнувшим ее на изучение поведения, была книга проф. В.М. Бехтерева «Психика и жизнь», где им были освещены вопросы, относящиеся к изучению психики простейших, одноклеточных организмов. С этого момента изучение поведения животных стало для нее главной проблемой жизни. В 1913 г. супруги Котс приобрели молодого шимпанзе. Шимпанзе Иони прожил в их доме 2,5 года, и в течение всего этого времени был подвергнут тщательному изучению, как с точки зрения его эмоциональных проявлений, так и познавательных способностей. В этом же, 1913 г. в Дарвиновском музее была создана зоопсихологическая лаборатория. Результаты наблюдений за Иони, к сожалению, рано погибшим, составили тему дипломной работы его воспитательницы, а несколько позже были опубликованы в виде отдельной книги «Исследование познавательных способностей шимпанзе». Эта работа еще до ее опубликования вызвала огромный интерес среди психологов и зоологов, среди которых были профессора: Г.И. Челпанов, А.И. Нечаев, К.Н. Корнилов, Г.И. Россолимо, С.И. Огнев, А.Н. Северцов. Г.А. Кожевников и др. В 1916 г. Н.Н. Ладыгина-Котс была приглашена работать в Институт психологии Московского Университета для прохождения практикума по экспериментальной психологии. Ее последующая научная деятельность была связана с анализом поведения самых разных животных при помощи самых разнообразных методов исследования. Так, в 1917 г. она занималась исследованием познавательных способностей макака-резуса методом «проблемных клеток», в 1919 г. были проведены опыты с 10 видами попугаев, направленные на выявление способности птиц к различению цветов. Основные выводы этих работ были опубликованы в «Отчете зоопсихологической лаборатории» при Дарвиновском музее.

В 1920–1923 гг. А.Ф. Котс был директором Московского зоопарка. В эти годы внимание Ладыгиной-Котс переключилось на анализ проблем инстинкта при использовании наблюдения за различными животными зоопарка. Она занималась тщательным изучением развития в онтогенезе ряда видов птиц, а также проявлением и вариациями основных инстинктов различных млекопитающих. В 1921–23 гг. Ладыгиной-Котс было проведено более 30 тыс. опытов с волками и собаками на тему» Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, величину, рисунок)». В 1927 г. у супругов Котс родился сын. С первого часа его жизни и до 7–летнего возраста за его психическим развитием проводились непрерывные наблюдения. Протоколы этих наблюдений составили 1000 страниц текста и были проиллюстрированы многими тысячами фотографий, передающими особенно выразительные моменты поведения и умственного развития ребенка. Эти дневники были использованы в монографии «Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях» (1935), проиллюстрированной десятками фотографий и рисунков. Тщательно проанализировав движения, игры и сложные действия шимпанзе и ребенка, Н.Н. Ладыгина-Котс пришла к выводу, что психика ребенка качественно отличается от психики обезьян. Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, она указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Несмотря на большую степень сходства психики шимпанзе с человеческой, по уровню развития интеллекта, понимания речи человека и овладения его языком, шимпанзе все же не превышают уровня двухлетнего ребенка.

Полемизируя с В. Келером и Р. Йерксом, которые подчеркивали черты сходства в когнитивной деятельности антропоидов и человека, Н.Н. Ладыгина-Котс акцентировала внимание на имеющихся между ними различиях. Один из важных ее выводов: «...шимпанзе не почти человек, а совсем не человек». Эти сравнительные наблюдения за развитием детеныша шимпанзе и ребенка вызвали большой интерес у ученых и явились толчком к проведению аналогичных работ, Так, например, в 1931 г. супругами Келлог, имевшими собственного 10–месячного ребенка, была взята на воспитание 7,5–месячная самка шимпанзе Гуа. В 1952 г. маленькую шимпанзе Викки «удочерили» Кэти и Кейт Хейс. Эти работы оказались исключительно плодотворными с точки зрения изучения сравнительной психологии, сравнительной антропологии и дали много информации для лучшего понимания процесса антропогенеза.

В процессе работы с обезьянами, Н.Н Ладыгиной-Котс была разработана экспериментальная методика «Выбор по образцу», пользуясь которой, она детально изучила зрительные восприятия шимпанзе и установила, что они различают все цвета спектра и тонкие оттенки цветов. Было показано, что шимпанзе различают также геометрические плоскостные и объемные фигуры: треугольники, многоугольники, шары, пирамиды, конусы и т.п. Она выяснила, что шимпанзе быстрее различают и лучше запоминают яркие цветные краски, шарообразную и конусообразную форму, очевидно, соответствующие окраске и форме фруктов и корнеплодов, которыми обезьяны питаются в природных условиях. Эта методика получила большую популярность у исследователей поведения и рассудочной деятельности животных.

Центральное место в трудах Н.Н. Ладыгиной-Котс занимала проблема элементарного мышления животных как предпосылки человеческого мышления, позволяющего выявить и восстановить предысторию его возникновения в процессе эволюции. Особое внимание уделялось особенностям восприятия, манипуляционной, орудийной и конструктивной деятельности приматов.

Будучи биологом широкого профиля, Ладыгина-Котс проявляла постоянный и глубокий интерес к проблемам сравнительной психологии. Многие из ее экспериментальных работ были посвящены сравнительным исследованиям поведения животных разных таксономических групп. В 1958 г. ею была опубликована монография «Развитие психики в процессе эволюции организмов», в которой рассматривается последовательное усложнение психической деятельности животных по мере усложнения строения их центральной нервной системы.

Научное наследие Н.Н. Ладыгиной-Котс продолжает оказывать большое влияние на современных исследователей эволюционных предпосылок мышления человека как в России, так и за рубежом.

Большой вклад в развитие науки о поведении животных в России внесли ученые-физиологи. Среди них необходимо прежде всего отметить таких корифеев, как И.М. Сеченов, В.М. Бехтерев, И.П. Павлов и целый ряд его учеников.

И.М. Сеченов (1829–1905) занимался изучением физиологии нервных процессов. Среди главных заслуг этого ученого было открытие процесса торможения, существующего в нервной системе наряду с возбуждением, без которого невозможно представить осуществление центральной нервной системой интегративных функций. Через четыре года после выхода в свет книги «Происхождение видов» была издана книга И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», в которой он показал, что в основе мышления лежит рефлекторная деятельность мозга, и что психическая деятельность подлежит экспериментальному изучению. В ряде последующих работ И.М. Сеченов настойчиво возвращается к проблеме физиологических основ мышления. Он четко формулирует положение о том, что для разработки физиологических основ мышления следует изучать проявление простейших психических актов у животных, а не у человека.

Независимые друг от друга исследования Дарвина и Сеченова имели принципиальное значение для всего дальнейшего изучения поведения животных и человека, а также для изучения закономерностей рассудочной деятельности. Дарвин установил основную причину адаптивной эволюции поведения и четко выделил рассудочную деятельность в качестве одной из основных составляющих сложных форм поведения животных. Сеченов охарактеризовал существенные параметры рассудочной деятельности, тем самым наметив объективные пути изучения поведения в наиболее сложных формах их проявления. После Дарвина и Сеченова изучение поведения пошло по двум основным руслам: эволюционно-зоологическому и физиолого-психологическому.

В центре научных интересов знаменитого русского ученого В.М. Бехтерева (1857–1928) стояла проблема человека. Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Он ввел понятие сочетательного, т.е. фактически условного рефлекса как приобретенного свойства нервной системы, а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. Он ставил своей целью создать широкое учение о личности, которое служило бы основой для воспитания человека и преодоления аномалий его поведения. В 1926 г. вышла книга «Основы рефлексологии человека», в которой была отражена созданная Бехтеревым комплексная теория, получившая название «рефлексологии». К числу особых заслуг В.М. Бехтерева перед зоопсихологией нужно отнести факт написания им в начале века книги «Психика и жизнь», ставшей отправной вехой для начала работы Н.Н. Ладыгиной-Котс.

Одним из главных основоположников экспериментального изучения поведения животных в России был И.П. Павлов (1849–1936).

Существенный вклад в развитие медицины, в физиологию вегетативной нервной системы, эволюционную физиологию и биохимию, а также в формирование современных представлений о закономерностях становления поведения внес Л.А. Орбели (1882–1958). На основе наблюдений и экспериментов им был сделан вывод о существовании процесса созревания врожденных поведенческих реакций, входящих в видоспецифический репертуар, которые, как он специально подчеркивал, не следует смешивать с поведением, приобретенным в результате жизненного опыта. Его обобщения в области эволюции мозговых функций затрагивали сложную проблему прогрессивного развития новых, более высокоорганизованных форм деятельности мозга, которые обеспечивали наиболее сложный уровень поведенческих адаптаций видов.

Согласно представлениям Л.А. Орбели, процесс прогрессивной эволюции сопровождается увеличением пластичности поведения. Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психических функций человека сыграла его гипотеза о том, что в процессе эволюции существовали промежуточные этапы развития сигнальных систем, т.е. был переходный уровень отражения психикой реальной действительности. Эти представления получили блестящее подтверждение в современных исследованиях способности к обобщению и использованию символов у высших позвоночных. Независимость гражданской позиции и научных взглядов Л.А. Орбели сделали его главным объектом нападок идеологов от науки во время печально известной «Павловской» сессии АН СССР 1950 г.

После окончания «эпохи господства учения об условных рефлексах», представления Орбели об эволюции мозга и поведения послужили толчком для развития множества работ, развивающих его научные положения. В настоящее время Л.А. Орбели признан одним из наиболее выдающихся ученых России и мира. В честь этого ученого регулярно проводятся представительные совещания по проблемам сравнительной и эволюционной физиологии и биохимии.

Из многочисленных учеников И.П. Павлова необходимо упомянуть профессора МГУ Л.Г. Воронина (1908–1983). Свою научную деятельность Л.Г. Воронин начинал в институте Физиологии им. Павлова в Колтушах под руководством Л.А. Орбели. В 1953 г. по его инициативе на Биологическом факультете Московского Государственного университета была создана кафедра Высшей нервной деятельности, которую он возглавлял до конца жизни. Эту кафедру в свое время окончили многие ведущие ученые России, а теперь и многих стран зарубежья. Несмотря на то, что Л.Г. Воронин был ярым сторонником учения об условных рефлексах и фактически «ортодоксальным павловцем» и, кроме того, еще и секретарем партийной организации факультета, он достаточно терпимо относился к исследователям, представляющим другие направления. В частности, необходимо отметить, что Л.В. Крушинский смог создать свою лабораторию при кафедре ВНД в самые реакционные годы. Официально она называлась «лабораторией патофизиологии», однако ни для кого не было секретом, что в те годы в ней активно проводились эксперименты по изучению элементарной рассудочной деятельности.

Работы Л.Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условно-рефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга. Эта работа была своего рода продолжением исследования Торндайком способности к обучению у животных разного уровня организации. Подтвердив ранее установленные факты отсутствия принципиальных различий в скорости формирования простых условных рефлексов у животных с высокоразвитым мозгом и у представителей относительно примитивных групп, исследователи перешли к сравнительной оценке формирования так называемых «цепей» условных рефлексов. По мысли Л.Г. Воронина, они были отражением возможностей аналитико-синтетической деятельности мозга животных соответствующего уровня организации. Он рассматривал данные этих экспериментов как подтверждение правильности «павловского» тезиса об исключительной роли условного рефлекса как единицы поведения в целом.

Наряду с этим Л.Г. Воронин внес весомый вклад в развитие отечественной приматологии. В 50–е гг. он организовал экспедицию в Африку за обезьянами. Животные были предназначены для созданного при его участии питомника в Сухуми, который долгие годы был центром разнообразных медицинских и физиологических исследований. Необходимо отметить, что в реакционные годы питомник явился и своего рода резервацией, в которой под видом исследования условно-рефлекторной деятельности приматов всесторонне изучались и другие стороны их поведения, что было прекрасно известно Л.Г. Воронину.

На основе результатов собственных исследований и данных мировой литературы Л.Г. Воронин обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы. Поскольку эта классификация базировалась на огромном фактическом материале, она оказалась очень полезной и успешно используется последующими поколениями физиологов высшей нервной деятельности. Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло по крайней мере шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения.

Согласно его терминологии, это:

– суммационная реакция;

– угасательная реакция;

– условный рефлекс, несамовосстанавливающийся после угашения;

– истинный условный рефлекс;

– комбинационные условные рефлексы;

– абстрактно-логические условные связи.

Важный вклад в исследования поведения и психики человекообразных обезьян внесли работы ученика Л.А. Орбели Л. А. Фирсова. Его лабораторные исследования включали сравнительную оценку:

– разных видов памяти;

– способности к подражанию;

– способности к обобщению и формированию довербальных понятий;

– голосового общения;

– некоторых аспектов социальных взаимодействий у человекообразных обезьян.

Многоплановые исследования Л.А. Фирсова показали, что шимпанзе обладают высочайшим уровнем развития поведения и психики. Они действительно способны к одномоментному образованию множества условных реакций разного уровня сложности. Фирсов проанализировал природу таких условно-рефлекторных связей и показал, что часть из них – «подлинные» условные рефлексы, другие реализуются на основе синтеза новых и старых ассоциаций, третьи возникают благодаря «переносу» ранее сформированных реакций (за счет «вторичного научения»), четвертые – благодаря подражанию, а пятые – как реализация «каузальной связи», т.е. улавливания закономерностей процессов и явлений.

Фирсов пришел к заключению о том, что психика антропоидов характеризуется таким уровнем способности к формированию довербальных понятий, который можно рассматривать как промежуточный между первой и второй сигнальными системами.

Всесторонние лабораторные исследования с помощью традиционных методов Л.А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным. С этой целью группу шимпанзе (а затем и макаков-резусов) в летний период выпускали на небольшой остров, расположенный на одном из озер в Псковской области. Практически не вмешиваясь в жизнь животных, исследователи наблюдали, как воспитанные в неволе обезьяны осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности, играют, как складываются отношения в сообществе. Большое внимание уделялось анализу орудийной деятельности обезьян, для чего были созданы специальные экспериментальные установки. Для того чтобы достать из них пищевую приманку, животным было необходимо воспользоваться каким-либо орудием, в данном случае палкой, которую нужно было специально подыскать или выломать. Были повторены также опыты на «выбор по образцу», где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе опытов и наблюдений регулярно проводилась профессиональная киносъемка, которая легла в основу ряда документальных фильмов. В 90–е гг. Л. А. Фирсов занимался также «живописью» обезьян. Он автор целого ряда монографий и обзорных статей (см. Хрестомат. 1.2).

В связи с проблемой мышления самый большой интерес представляют работы Л.А. Фирсова, посвященные соотношению образной и условно-рефлекторной памяти, сравнительному изучению функции обобщения, а также орудийной деятельности обезьян.

Большая заслуга в сохранении и развитии зоопсихологии и сравнительной психологии как самостоятельной науки в России принадлежит профессору факультета психологии МГУ К.Э. Фабри (1923–1990). Судьба этого ученого сложилась весьма непросто. Он родился в Вене в семье видного деятеля Коммунистической партии Австрии. В 1932 г. его отцу было предоставлено политическое убежище, и семья Фабри переехала в СССР. Перед самой войной К.Э. Фабри поступил на биологический факультет МГУ, но учеба была прервана войной, в течение которой он работал сначала в госпиталях, а затем военным переводчиком. После войны он продолжил обучение на том же факультете, специализируясь одновременно по зоологии позвоночных и антропологии, а также посещал занятия на психологическом отделении философского факультета МГУ. Научным руководителем К.Э. Фабри в годы его первых самостоятельных исследований была Н.Н. Ладыгина-Котс. Под ее идейным руководством, находясь в «научном подполье», Фабри занимался изучением манипуляционных особенностей разных видов млекопитающих, а также игровой деятельности животных.

Официальную возможность заниматься изучением поведения и психики животных Фабри получил только в 1964 г., в Институте биофизики в Пущино-на-Оке. В этом институте им были проведены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.

В начале «оттепели», в 1966 г. Фабри стал читать курс лекций по зоопсихологии и этологии на только что организованном факультете психологии МГУ. В 1976 г. увидел свет учебник «Основы зоопсихологии», переизданный в 1993 и 2000 гг. В течение двадцати с лишним лет он оставался основным и практически единственным учебником по зоопсихологии для студентов высших учебных заведений.

В 1977 г. при поддержке А.Н. Леонтьева, К.Э. Фабри удалось на факультете психологии МГУ организовать группу зоопсихологов, которая в дальнейшем была преобразована в лабораторию зоопсихологии, существующую и поныне.

Важной заслугой этого ученого явилось и то, что благодаря его усилиям получили широкое распространение и приобрели необычайную популярность в нашей стране труды К. Лоренца и Н. Тинбергена. В те трудные годы К.Э. Фабри сумел доказать необходимость перевода и издания в СССР трудов этих выдающихся этологов, впоследствии ставших лауреатами Нобелевской премии. Он был научным редактором и автором предисловий первых советских изданий их книг.

Словарь терминов

Анимизм

Антропоморфизм

Безусловный рефлекс

Инстинкт

Креационизм

Метод проблемных ящиков

Разум

Тотемизм

Условный рефлекс

Вопросы для самопроверки

Как менялось отношение человека к животным в процессе его эволюции?

Какое значение вкладывали первые исследователи поведения животных в понятия «инстинкт» и «разум»?

Что такое «антропоморфизм»?

В чем заключается основная заслуга Ламарка в изучении поведения животных?

Какую роль для развития представлений о психике животных сыграли работы Ч. Дарвина?

Как развивалась наука о поведении животных в России?

Какой вклад в развитие этой науки внес Л.А. Фирсов?

Что такое методологическое правило Моргана?

Кто является автором метода «выбор по образцу»?

Список литературы

Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.;Л., 1949.

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.4; Л., 1937.

Дарвин Ч. О выражении ощущений у человека и животных // Собр. соч. М., 1953.

Дембовский Я. Психология животных. М.; 1959.

Дембовский Я. Психология обезьян. М.; 1963.

Орбели Л,А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.

Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М.; 1935.

Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М.; 1959.

Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М.; 1973.

Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полн. собр. соч. Т. IV. М.; Л., 1952.

Павлов И.П. Павловские среды. М.; Л., 1949. С. 262–263.

Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М., 1981.

Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И.. Основа этологии и генетики поведения. М.:Высшая школа, 2002.

Зорина З.А., Полетаева И.И.. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.:»Аспект– Пресс», 2001.

Крушинский Л.В.. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986.

Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М., 1958.

Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М., 1988.

Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М., 1982.

Савельев С.А. Введение в зоопсихологию. М. 2000.

Северцов А.С. Эволюция и психика. М., 2000.

Тинберген Н. Поведение животных. М., 1969; 1978.

Тих Н.А. Предыстория общества. Л., 1970.

Хайнд Р. Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии. М., 1975.

Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1993.

Темы курсовых работ и рефератов

Культ животных в религиях.

Представления о поведении животных в ХII-ХIII вв.

Картезианство и его роль в изучении естественных наук.

Изучение поведения животных в XIX и первой половине XX вв.

История изучения поведения животных в России.

Вклад Н.Н. Ладыгиной-Котс в развитие зоопсихологии.

п. 2.1., п. 2.2., п. 2.3., п. 2.4., п. 2.5.

Поиск
Интернет-зоомагазин

Интернет-зоомагазин "Петсовет"
Новости
Главная | Разведение | Уход и содержание | Поведение | Дрессировка  | Поведенческая медицина | Ветеринарная консультация | Ветеринарам | Программа "Питомники и клубы" | Издательство Софион | Форум | Доска объявлений | Фотогалерея | Реклама |
Copyright © 2019. Зоопроблем.Net . All rights reserved.